夜间增温与氮添加对淡水湿地芦苇（Phragmites australis）叶片水平净碳平衡的影响

《Environmental and Experimental Botany》：Effects of nighttime warming and nitrogen addition on leaf level net carbon balance of Phragmites australis in a freshwater wetland

　　

夜间增温提高了芦苇（Phragmites australis）的昼夜叶片净碳平衡；增强的气孔导度（g_s）驱动了增温诱导的白天叶片碳吸收增加；氮添加未改变叶片净碳平衡，仅增加了叶面积；夜间增温和氮添加对叶片净碳平衡具有加性效应。

#### 论文解读：夜间增温和氮添加对淡水湿地芦苇叶片净碳平衡的影响

**研究背景与问题**
全球气候变化和大气成分改变是当前生态学研究的重要议题。自1850年以来，地球陆表温度已升高1.1℃，且昼夜增温呈现不对称性，日最低温增幅大于日最高温，夜间增温现象尤为突出。与此同时，大气氮（N）沉降速率持续加剧。温度和氮有效性是调控植物生长与生产力的关键因子，二者变化可能深刻影响全球碳（C）循环。叶片净碳平衡（即光合作用与呼吸作用的差值）代表植物日尺度的碳收支，对维持植物生长及陆地生态系统碳汇功能具有重要意义。夜间增温和氮沉降常同时发生，但两者对叶片碳平衡的联合效应尚不明确。以往在草地、森林等生态系统的控制实验和整合分析中，夜间增温对叶片净碳吸收多呈正效应，但也有研究报道在水分受限条件下增温导致光合碳吸收下降；氮添加对叶片碳平衡的正负效应亦存在争议。淡水湿地因其独特的水饱和环境，植物叶片性状响应可能不同于陆地生态系统，而相关研究十分缺乏。为此，研究人员选取芦苇（*Phragmites australis*）为对象，在淡水湿地开展为期两年的野外增温和氮添加控制实验，旨在揭示夜间增温与氮添加对叶片性状和净碳平衡的影响及其交互机制。

**研究内容与结论意义**
该研究采用随机完全区组设计，设置对照（C）、夜间增温（W）、氮添加（N）以及增温+氮添加（WN）四种处理，并于2022—2023年生长季系统监测了叶片温度、气体交换、叶绿素荧光相关参数（V_cmax、J_max）、形态性状和环境因子。结果表明：夜间增温通过促进白天叶片碳吸收而非改变夜间呼吸，显著提高了叶片净碳平衡；气孔导度（g_s）增加是增温诱导白天碳吸收增强的主要原因；氮添加虽提高了叶面积和光合能力，但未改变气孔导度，故对叶片净碳平衡无显著影响；夜间增温与氮添加对叶片净碳平衡表现为加性效应。研究发表于《Environmental and Experimental Botany》，为理解湿地植物碳平衡对全球变化因子的响应提供了田间实证，并提示在碳循环模型中将不同因子效应线性叠加可能有助于降低未来碳收支预测的不确定性。

**主要技术方法**
研究地点位于河北雄安新区安新县淡水湿地（38°56′N，115°59′E，海拔8 m），土壤为潮土（Fluvo-aquic soil）。实验在16个实验池（4 m × 3 m × 1.7 m）中进行，每种处理4个重复。夜间增温采用MRM-2420红外辐射器于18:00—06:00加热；氮添加以尿素形式按12 g N m^?2 yr^?1施加，模拟背景沉降加倍。使用Li-6800便携式光合仪每3小时测定叶片温度、g_s及CO₂交换，并拟合A-C_i曲线得到最大羧化速率（V_cmax）和最大电子传递速率（J_max）。同时测定叶片氮含量、叶面积、比叶面积（SLA）和叶干物质含量（LDMC）。自带气象站记录空气温度、湿度、风速和太阳辐射；生长季末收获测定地上与根生物量。统计方法包括双因素重复测量方差分析、线性相关分析和逐步回归。

**研究结果**
**3.1 叶片温度和叶片氮含量**
夜间增温使叶片温度平均升高0.88℃，其中夜间增幅（1.38℃）显著大于白天（0.29℃），但氮添加及与增温的交互作用对叶温无影响。氮添加使叶片氮含量增加3.21 g kg^?1，夜间增温及其与氮添加的交互作用不显著。

**3.2 叶片生理和形态性状的变化**
夜间增温使g_s平均提高3.28%（边际显著），且与氮添加存在显著交互作用：在无氮添加条件下增温使g_s增加11.91%，而在氮添加条件下增温反而使其降低4.85%；白天g_s在增温下提高4.97%。增温使V_cmax提高4.50%，氮添加使其提高7.89%；增温和氮添加分别使J_max提高4.01%和5.55%，二者无交互。氮添加使叶面积增加15.7%，而SLA和LDMC均不受增温或氮添加影响。

**3.3 叶片净碳平衡的变化**
两年平均，白天光合碳吸收是夜间呼吸碳释放的10.5倍，所有处理均