《Food Research International》：Decoding the material basis and regulatory mechanism of aroma loss in ‘Xuxiang’ kiwifruit during cold storage: Insights from multi-omics analysis
编辑推荐：
•短期冷藏（≤4 周）通过增加酯类含量来增强“果香”香气质量。•长期冷藏导致醛类/醇类/酯类/萜类降解，从而引起香气损失。•长期冷藏抑制 AchLOX/DXS/GGPS/TPS/NCED，阻碍香气合成。•在低 JA 水平下，TIFY 转录因子抑制信号传导，降低香气基因转录。•
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短期冷藏（≤4 周）通过增加酯类含量来增强“果香”香气质量。
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长期冷藏导致醛类/醇类/酯类/萜类降解，从而引起香气损失。
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长期冷藏抑制 AchLOX/DXS/GGPS/TPS/NCED，阻碍香气合成。
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在低 JA 水平下，TIFY 转录因子抑制信号传导，降低香气基因转录。
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JA 降解抑制 NAC/WRKY 转录因子，减少它们与香气基因的结合。
引言
猕猴桃（Actinidia 属）是一种具有重要经济价值的呼吸跃变型水果作物，采后会发生快速软化、腐烂和质量劣变，导致货架期短和适销性受限 (Li et al. 2024)。冷藏通过抑制呼吸作用和乙烯生物合成来延缓采后成熟，仍然是猕猴桃产业中最广泛采用的保鲜技术 (Kim et al. 2023)。然而，长期冷藏会引发一系列质量缺陷，包括果肉软化、失重、冷害、组织腐烂和营养降解，这些共同导致整体感官品质劣化 (Yang et al. 2024)。特别是，风味劣化表现为特征香气化合物显著减少和不良风味挥发性有机化合物 (VOCs) 的异常积累 (Günther et al., 2015; Han et al., 2025)。这种现象主要是由于低于 12°C 的温度抑制了香气相关 VOCs 的生物合成和释放，导致严重的香气损失和感官品质受损 (Tao et al., 2024; Zhang et al., 2016)。
香气是一项至关重要的质量属性，直接决定了猕猴桃的商业价值、市场竞争力和消费者接受度 (Sensory analysis — Methodology — Guidelines for the measurement of the performance of a quantitative descriptive sensory panel, 2021)。我们的初步数据表明，长期冷藏导致‘翠香’猕猴桃中多种贡献果香、甜香、青草香和花香的 VOCs 显著减少，包括丁酸丁酯、苯甲酸己酯、苯甲酸甲酯和 (Z)-3-己烯丁酯。这种消耗显著减弱了香气强度并损害了感官品质，从而降低了新鲜猕猴桃的商业价值和消费者接受度。‘Hort16A’猕猴桃中也报道了类似现象，长期冷藏导致酯类的多样性和丰度显著减少，从而丧失特征果香 (Günther et al., 2015)。事实上，冷藏引起的香气损失在各种水果和蔬菜中普遍存在。Shi 等人 (2019) 报道，‘南果梨’冷藏导致己酸己酯完全降解以及甲基己酸酯和己酸乙酯等关键香气活性酯类的大量减少，从而显著降低了香气强度。此外，Farcuh 和 Hopfer (2023) 证明，在桃的冷藏期间，赋予果香、甜香和花香的酯类和萜类显著消耗，而与不良青草和草味相关的醛类和醇类逐渐积累，导致感官感知平淡和异味增强。同样，Tao 等人 (2024) 显示，冷藏由于关键 VOCs（包括醛类、醇类、酯类和杂环化合物）水平降低，导致番茄感官品质劣化。综上所述，这些研究表明冷藏引起的香气损失是一个普遍的采后挑战，限制了新鲜水果的感官品质和商业价值。
猕猴桃的特征香气图谱是由多种 VOCs（主要是醛类、醇类、酯类和萜类）的协同作用塑造的 (Lan et al., 2021)。这些 VOCs 的生物合成途径在水果中已被广泛研究。醛类、醇类和酯类主要通过脂氧合酶 (LOX) 途径和 α/β-氧化合成，而萜类主要通过甲羟戊酸 (MVA) 和甲基赤藓糖醇磷酸 (MEP) 途径以及类胡萝卜素裂解途径产生 (Nieuwenhuizen et al., 2015; Wang et al., 2022)。然而，冷藏引起香气损失的调控机制具有高度物种特异性，在不同园艺作物间差异显著。在油桃中，冷藏显著下调了脂肪酸衍生的 VOC 生物合成途径中的关键基因，如 LOX、HPL1 和 ADH，并且这些基因的转录水平在转移到室温后未能恢复到存储前水平，导致不可逆的香气损失 (Liu et al., 2024)。在番茄和桃中，长期冷藏抑制了 DNA 甲基转移酶的转录，从而提高 VOC 生物合成相关基因启动子处的 DNA 甲基化水平，抑制基因表达和 VOC 产生 (Duan et al., 2023; Zhang et al., 2016)。此外，植物激素介导的转录调控构成了调节低温胁迫下水果香气代谢的另一个核心机制。茉莉酸 (JA) 是介导植物对非生物胁迫反应的中央信号分子，已被广泛记录为调节多种园艺作物采后香气生物合成。在油桃中，JA 信号通路协调调节脂肪酸衍生物和萜类代谢途径中关键结构基因的转录丰度，从而减轻冷藏引起的香气损失 (Liu et al., 2024)。对葡萄浆果的研究进一步揭示，内源 JA 含量与萜类积累显著正相关，且 JA 信号通过调节 WRKY 转录因子 (TFs) 的转录活性促进单萜生物合成 (Palai et al., 2025)。然而，在猕猴桃中，内源 JA 是否参与调控冷藏引起的香气损失仍知之甚少。此外，将低温胁迫与香气损失联系起来的分子调控网络仍未得到充分表征。
尽管已有文献记录了冷藏对猕猴桃香气图谱的影响 (Günther et al., 2015; Han et al., 2025, 2026)，但大多数研究侧重于存储前后的静态差异或有限子集 VOCs 的动态变化。因此，人们对长期冷藏期间香气特征动态演变、物质基础以及驱动香气损失的潜在调控机制的综合理解仍然缺失。这一知识差距不仅阻碍了对风味响应低温胁迫的机制理解，也阻碍了精确有效的香气管理策略的开发。
因此，本研究选用以浓郁果香闻名的重要商业品种Actinidia deliciosa ‘徐香’作为实验材料。通过整合电子鼻 (E-nose) 分析、定量描述分析 (QDA)、感官组学、代谢组学和转录组学，本研究旨在 (i) 系统表征长期冷藏期间香气图谱的动态演变并确定香气损失的物质基础，以及 (ii) 阐明驱动猕猴桃冷藏引起香气损失的关键代谢途径和潜在调控机制。预期研究结果将为理解猕猴桃冷藏引起香气损失的机制以及指导香气质量精准管理策略的开发提供科学依据。
章节摘要
植物材料与处理
针对‘徐香’猕猴桃的采样、储存和处理实施了严格的质量控制程序。所有果实均在商品成熟度时从中国陕西省拜瑞猕猴桃研究所采购。仅选择大小均匀、无机械损伤且符合预定成熟度指数（可溶性固形物含量：7.0 ± 0.5%；硬度：90 ± 2 N）的果实用于实验。实验流程包括九个顺序阶段：
长期冷藏期间果实整体香气质量的动态变化
为了表征‘徐香’猕猴桃在长期冷藏期间整体香气质量的动态变化，本研究首先采用 QDA 评估六个关键香气属性和整体气味可接受性。结果显示，长期冷藏期间‘徐香’猕猴桃的整体气味可接受性呈下降趋势（图 2A）。这种下降归因于“青草”香气的持续下降以及随后“甜”和“果”香气的减弱，
结论
本研究系统阐明了‘徐香’猕猴桃长期冷藏引起香气损失的物质基础和潜在调控机制。短期冷藏（≤ 4 周）通过 Ests 的适度积累来维持甚至增强“果香”属性，而长期冷藏导致“果香”和“青草”香气属性的逐渐下降，并伴随感官品质劣化。12 种 DKOs，以 (Z)-3-己烯醛、(Z
CRediT 作者贡献声明
田岚：撰写 – 原稿，可视化，方法论，调查，数据整理。 赵沁雨：撰写 – 原稿，可视化，方法论，调查，数据整理。 朱阳：方法论，调查，数据整理。 包诗涵：方法论，调查，数据整理。 张靖：撰写 – 审查与编辑，构思。 孙向宇：撰写 – 审查与编辑，构思。 马婷婷：撰写 – 审查与编辑，方法论，构思。
资助
本工作由国家自然科学基金项目 (32372261) 资助。
未引用参考文献
Ai 等人，2024
Zheng 等人，2025
竞争利益声明
作者声明，他们没有已知可能影响本论文所述工作的竞争经济利益或个人关系。
致谢
我们要感谢武汉 Metware 生物技术有限公司和陕西 AUG 生物技术有限公司协助进行多组学和 qRT-PCR 检测。我们要感谢西北农林科技大学食品科学与工程学院的仪器共享平台对 E-nose 分析的协助。我们感谢西北农林科技大学食品科学与工程学院的技术员胡亚云提供的卓越技术协助。
田岚 | 赵沁雨 | 朱阳 | 包诗涵 | 张靖 | 孙向宇 | 马婷婷
