《Global Ecology and Conservation》：Elevation-driven filtering constrains railway effects on multidimensional avian diversity during the late breeding season on the Qinghai–Tibet Plateau
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中文摘要：高海拔生态系统受非生物过滤塑造，然而在这种约束下交通基础设施如何影响生物多样性仍不清楚。青藏铁路作为青藏高原上一条主要的交通走廊，为研究海拔和铁路对鸟类多样性的影响提供了机会。研究人员沿68条样线调查了跨越海拔梯度和距铁路不同距离的鸟类群落。量化了海
中文摘要：高海拔生态系统受非生物过滤塑造，然而在这种约束下交通基础设施如何影响生物多样性仍不清楚。青藏铁路作为青藏高原上一条主要的交通走廊，为研究海拔和铁路对鸟类多样性的影响提供了机会。研究人员沿68条样线调查了跨越海拔梯度和距铁路不同距离的鸟类群落。量化了海拔和铁路与分类学、功能和系统发育多样性的独立关联（以NDVI为协变量），并使用标准化效应值（SES）评估群落结构。海拔是主导驱动因素；物种丰富度、Shannon多样性、局域β多样性贡献（LCBD）以及功能和系统发育β多样性均随海拔升高而下降。功能和系统发育α多样性的原始指标与标准化指标存在差异：原始系统发育多样性（PD）和平均系统发育距离（MPD）随海拔升高而下降，而标准化指标未呈现显著趋势；原始功能多样性未显示趋势，但SES.FRic随海拔升高而增加。营养功能群响应各异：植食性鸟类在所有分类学指标上均下降，杂食性和肉食性鸟类在丰富度和Shannon多样性上下降，且铁路效应仅在杂食性鸟类中随距离增加而提高LCBD。大多数群落具有负SES值，被归类为随机或聚集型，表明相对于零模型预期存在功能和系统发育聚集。这些结果证实海拔是鸟类多维多样性的主要驱动因素，而铁路相关变异仅起次要作用。研究人员认为，高山系统中基础设施的影响主要涉及局域分类学重组，而随机过程或环境过滤可能约束了功能和系统发育对人类干扰的响应。
**青藏高原繁殖季末期海拔驱动过滤对鸟类多维多样性的影响及铁路效应的约束机制**
**一、研究背景与科学问题**
青藏高原被称为"地球第三极"，是全球最大且海拔最高的高原生态系统，在调节亚洲区域气候和水文过程中发挥关键作用。该区域以低温、低氧、强太阳辐射等极端环境条件为特征，对生物体施加强烈的生理和生态约束。因此，该区域生物群落通常受显著的环境过滤塑造，形成生态耐受范围狭窄、地理分布受限的独特物种组合。近年来，在气候变化加速和人类基础设施扩张的背景下，高海拔生态系统的脆弱性日益受到关注。
海拔被广泛认为是塑造山地生态系统生物多样性格局的主导自然梯度，对气候条件、初级生产力和植被结构产生强烈影响。在强烈过滤的高山系统中，生态策略可能已被限制在相对狭窄的功能和系统发育空间内。在此条件下，额外的人为影响可能改变物种组成，但未必能大幅重塑更广泛的功能或进化群落结构。这引发了一个科学假设：高海拔生态系统中基础设施效应受既有非生物过滤的约束，从而限制了干扰影响群落组装的维度。
与人口稠密的低地地区相比，青藏高原的人类活动相对有限，交通基础设施成为最显著的人为环境改造形式之一。青藏铁路作为穿越高原内陆最广泛、最连续的交通走廊，横跨广阔的高山草原、湿地和多年冻土主导的景观。尽管铁路极大地提高了人类可达性和区域连通性，但其生态后果尚未得到充分量化。铁路基础设施可改变栖息地结构、产生长期噪声干扰、改变景观连通性并促进人类活动，这些均可能影响物种出现和群落组成。然而，在已受强烈非生物过滤主导的生态系统中，这些基础设施相关的环境变化能否显著改变生物多样性格局仍不清楚。
鸟类因其对栖息地结构、环境梯度和人为干扰的敏感性，为研究这些动态提供了有效模型系统。以往全球山地系统的研究记录了鸟类物种丰富度和组成的一致海拔格局，但基础设施影响评估主要集中在低地或中海拔环境，特别是道路或城市发展。高海拔环境中铁路基础设施对鸟类群落的生态效应研究相对不足。此外，大多数研究孤立地或仅在单一干扰背景下考察功能与系统发育维度，同时沿相同环境梯度比较分类学、功能和系统发育响应的研究仍然稀缺。功能多样性捕捉支撑生态系统过程的生态策略变异，而系统发育多样性反映共存物种间的进化关系和共同祖先。这些维度的变化可能先于物种丰富度的可检测变化，为群落组装过程改变或生态同质化加剧提供早期信号。在强环境约束下，这些生物多样性维度的响应可能脱钩，即分类学周转发生而功能或系统发育结构无重大变化。
此外，营养功能群对环境梯度和铁路相关环境变异的敏感性可能存在差异，因为摄食策略与栖息地需求、资源特化和行为灵活性相关。本研究沿青藏高原中部的宽海拔梯度同时考察距青藏铁路距离的变化，通过联合评估分类学、功能和系统发育维度，探讨基础设施相关环境变异是否在海拔效应之外对鸟类群落结构产生可检测影响。具体回答以下问题：(1)分类学、功能和系统发育多样性沿海拔梯度如何变化？(2)在强海拔过滤下，不同生物多样性维度对距铁路距离的响应程度如何？(3)群落组装模式是否指示普遍的环境过滤，这些模式是否与距铁路距离相关？
**二、主要关键技术方法**
本研究在青藏铁路拉萨—安多段开展野外调查，覆盖海拔3700米至5000米的连续梯度。研究人员于2024年8月至9月（繁殖季末期）在68条样线上进行标准化鸟类调查，每条样线包含3个固定观测点（间隔至少300米），共204个固定点，采用5分钟定点计数与样线步行调查相结合的方式。分类学α多样性通过物种丰富度、Shannon多样性和Pielou均匀度量化；功能多样性使用功能丰富度（FRic）、功能分异度（FDiv）和Rao二次熵（Rao's Q）度量；系统发育多样性采用Faith's PD、平均成对距离（MPD）和最近分类单元距离（MNTD）评估。功能性状数据来源于已发表性状数据集（Tobias等，2022），系统发育信息来自BirdTree数据库（Hackett全树），β多样性通过LCBD、功能与系统发育成对距离量化。为区分非随机群落组装与物种丰富度差异驱动的模式，计算功能和系统发育指标的标准化效应值（SES），采用taxa.labels零模型随机化999次。统计分析使用多元回归框架，以海拔（DEM）和距铁路距离（DIST）为预测变量，NDVI为协变量，经标准化处理后采用Huber's M估计的稳健线性回归，Benjamini–Hochberg FDR校正多重检验。
**三、研究结果**
**3.1 海拔和距铁路距离对鸟类多样性的影响**
海拔是与多维鸟类多样性相关的主要环境因素，而控制海拔和NDVI后，距铁路距离与任何分类学、功能或系统发育多样性指标均无显著关联。分类学多样性方面，物种丰富度（β = -1.560, p < 0.001）、Shannon多样性（β = -0.245, p < 0.001）和LCBD（β = -0.003, p < 0.001）均随海拔升高显著下降，而Pielou均匀度无显著响应。功能多样性表现出较弱的海拔响应：SES.FRic随海拔显著增加（β = 0.349, p = 0.041），功能β多样性下降（β = -0.024, p < 0.001），其余指标无显著海拔效应。系统发育方面，海拔显著降低系统发育β多样性（β = -12.600, p = 0.003），标准化指标无显著响应；未标准化指标中，Faith's PD（β = -75.200, p = 0.008）和MPD（β = -15.400, p = 0.011）随海拔显著下降。海拔与距铁路距离的交互项对所有多样性指标均不显著。
**3.2 不同营养功能群分类学多样性的响应**
海拔一致地影响各营养功能群的分类学多样性，但响应强度和受影响指标因功能群而异。植食性鸟类整体响应最强，四项分类学指标均显著下降：物种丰富度（β = -0.376, p = 0.015）、Shannon多样性（β = -0.094, p = 0.027）、Pielou均匀度（β = -0.130, p = 0.026）和LCBD（β = -0.008, p < 0.001）。杂食性鸟类在物种丰富度（β = -0.405, p = 0.026）、Shannon多样性（β = -0.135, p = 0.026）和LCBD（β = -0.006, p < 0.001）上显著下降。肉食性鸟类仅在物种丰富度（β = -0.764, p = 0.027）和Shannon多样性（β = -0.235, p = 0.017）上显著下降。距铁路距离对分类学多样性的影响有限：肉食性和植食性鸟类无显著关联；杂食性鸟类的LCBD随距铁路距离增加显著升高（β = 0.007, p = 0.031），表明远离铁路的杂食性鸟类群落对区域组成独特性的贡献更强。
**3.3 系统发育和功能群落结构**
大多数样线在SES.MFD、SES.MPD和SES.MNTD上属于随机和聚集（75%）组装类别。总体而言，SES值以负值为主，表明相对于零模型预期存在功能和系统发育聚集的普遍趋势。然而，仅有少数样线表现出显著聚集并被归类为聚集（95%）。海拔和距铁路距离均未显著影响SES.MFD、SES.MPD或SES.MNTD。
**四、讨论与结论**
讨论部分指出，海拔是塑造鸟类多样性的主导非生物过滤器，物种丰富度和Shannon多样性沿海拔梯度显著下降，这与全球山地生态系统的广泛模式一致。原始指标与标准化指标的差异表明，物种丰富度在多维生物多样性模式塑造中发挥重要作用：系统发育多样性的丧失主要反映区域物种库收缩，而非系统发育聚集增强；功能丰富度在控制物种丰富度后随海拔增加，暗示高海拔群落尽管物种贫乏，但占据比预期更宽的功能性状空间。所有三个维度的β多样性均随海拔下降，指示环境限制增强下群落组成同质化加剧。
距铁路距离的有限影响可能由多重机制解释：高原环境约束的强主导性、铁路穿越相对完整的生态系统、以及NDVI纳入模型后统计上吸收了大部分环境异质性。但研究人员强调，缺乏可检测效应不应视为铁路生态无害的证据，铁路影响可能通过噪声强度、列车频率、维护活动、碰撞风险或精细尺度栖息地改造等未直接量化的机制显现。
营养功能群的差异响应表明摄食策略调节物种对环境梯度的敏感性：植食性鸟类因直接依赖植被资源而响应最强，肉食性鸟类因大范围家域和移动猎物利用而响应最弱。
标准化效应值分析显示功能和系统发育聚集的普遍趋势，支持环境过滤对群落组装的贡献，但聚集强度在环境梯度上保持一致，表明海拔过滤主要作用于物种库规模和组成，而非改变局域群落内聚集与过度分散的相对平衡。铁路效应在海拔设定的约束模板内运作，可能引发物种周转但不改变基本组装规则。
保护启示方面，高海拔区域鸟类多样性急剧下降且群落同质化加剧，生态冗余减少，对气候变化和额外人为压力具有更高脆弱性。保护策略应优先维护全海拔梯度的栖息地完整性，特别关注物种贫乏高海拔群落中保留的独特功能角色。研究人员主张建立整合干扰强度直接测量（如列车频率、噪声、人类活动）与多季节多年重复调查的长期监测体系，并在未来性状数据库中纳入生理和行为性状，以增强对当前形态性状未覆盖维度的响应检测能力。
综上所述，本研究通过多维生物多样性方法结合丰富度标准化指标，证明海拔作为主导环境过滤器塑造了青藏高原鸟类群落的多维多样性格局，而铁路相关变异在强烈非生物约束下仅发挥次要作用，主要体现在局域分类学重组层面。研究为理解极端高海拔生态系统中自然梯度与人为基础设施的交互作用提供了重要生态学见解，对区域生物多样性保护和基础设施管理具有参考价值。该论文发表在《Global Ecology and Conservation》。
