高根系活力促进华北平原夏玉米高产形成

《Journal of Agriculture and Food Research》：High root vigor contributes to high yield formation of summer maize in the North China Plain

　　

摘要

根系是影响水分和养分吸收的关键器官，最终影响玉米产量形成。量化不同产量水平玉米品种间根系性状的差异，对于指导高产育种和栽培实践至关重要。研究人员在华北平原开展了为期两年的田间试验，选用11个广泛种植的夏玉米品种。基于籽粒产量的聚类分析，将供试品种划分为三个产量水平：高产（L1）、中产（L2）和低产（L3）。结果表明，L1的总根数（0-30 cm）较L2和L3分别增加10.0%–12.3%和20.0%–41.4%。L1的根长密度较L2高25.9%–42.8%，较L3高44.7%–52.6%。在灌浆期，L1的根系活力（0-20 cm）较L2和L3分别高11.9%和31.0%。此外，L1的抗氧化酶（超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶）活性显著较高，表明高产玉米根系衰老延迟。相关性分析和随机森林模型进一步鉴定出根系活力是贡献于籽粒产量的最具影响力的生理性状。本研究揭示，优化的根系构型和持续的生理活性是高产形成的基础，为玉米产量决定机制提供了新见解，并为未来高产育种和栽培策略提供了理论基础。

华北平原夏玉米高产形成的根系机制：研究解读

**一、研究背景与科学问题**

玉米（*Zea mays* L.）是全球最重要的粮食作物之一，其产量稳定性与全球粮食安全密切相关。根系作为玉米的地下关键器官，承担着水分和养分吸收、植株固定以及内源信号调控等多重生态功能。根系的结构特征和生理活性强烈影响玉米获取土壤资源的效率，进而影响地上部生物量积累和籽粒产量。因此，根系性状被认为是限制玉米产量潜力提升的关键因素。

已有大量研究证实，根系结构及其在土壤中的空间分布以及与土壤环境的互作对玉米产量形成具有决定性作用。发育良好且分布合理的根系能够增强土壤探查能力，提高水分和养分吸收效率，并增强对非生物逆境的耐受性。相反，根系发育不良或空间分布异常将导致地上部生长所需的水分和养分供应不足，造成植株生长受阻、光合效率降低，最终导致籽粒产量和品质显著下降。优良的高产玉米品种往往具有优越的根系性状，在相同环境条件下调控根系结构和生理活性已成为挖掘玉米产量潜力的重要途径。美国的相关研究进一步指出，玉米根系构型的改良对产量的促进作用比冠层结构优化更为直接，充分凸显了根系形态性状在玉米高产育种中的关键地位。

然而，以往多数研究聚焦于单一高产品种在非生物胁迫下的根系活力和形态特征，对不同产量潜力品种间根系形态构型和生理活性差异的系统量化研究相对有限。此外，单个根系性状对籽粒产量的具体贡献及其内在交互作用仍未被充分阐明。这一认知空白限制了对高产玉米育种中根系性状优化明确且针对性策略的制定。华北平原是中国重要的夏玉米主产区之一，提高该区域玉米产量对于区域粮食安全至关重要。基于上述研究空白，研究人员在该区域开展了为期两年的田间试验，选用11个广泛种植的夏玉米品种，通过聚类分析划分不同产量水平，系统比较和分析了不同产量水平间根系形态和生理性状的差异。

本研究旨在：(1) 阐明区分高产玉米品种与中产和低产品种的关键根系形态和生理性状；(2) 揭示根系性状与玉米籽粒产量之间的内在定量关系，鉴定影响产量形成的主导根系性状。该研究旨在为玉米根系性状的定向改良、高产品种培育和高产栽培措施的制定提供科学理论依据和实践技术支撑。

**二、主要技术方法**

本研究于2022–2023年在河北省深州市河北省农林科学院旱作农业试验站（37°9′N，115°7′E）开展田间试验，供试土壤为黏壤土。试验采用单因素随机完全区组设计，设三次重复，选用华北平原11个代表性玉米品种。试验田每小区长11 m、宽5 m，面积55 m²，种植密度为75,000株 hm^-2。研究采用根钻法采集根系样本测定形态参数，利用WinRhizo软件分析根长和根表面积；采用氯化三苯基四氮唑（TTC）还原法测定根系活力；采用氮蓝四唑（NBT）光还原法测定超氧化物歧化酶（SOD）活性，愈创木酚氧化法测定过氧化物酶（POD）活性，紫外吸收法测定过氧化氢酶（CAT）活性，硫代巴比妥酸（TBA）法测定丙二醛（MDA）含量。数据分析采用SPSS 27.0进行方差分析和Duncan多重比较，使用Origin Pro 2024进行层次聚类分析和作图，利用R软件（4.3.1版本）进行随机森林分析量化根系性状对产量的相对贡献。

**三、主要研究结果**

**3.1 玉米产量与干物质积累**

基于聚类分析结果，11个供试玉米品种被划分为三个产量水平：高产水平（L1，平均产量14.6–15.5 t hm^-2）、中产水平（L2，平均产量13.0–14.6 t hm^-2）和低产水平（L3，平均产量11.0–13.0 t hm^-2），各产量水平间差异显著（P<0.05）。两年间，茎叶干物质（SLD）总体随产量水平提高而增加。2022年，L1的茎叶干物质较L2和L3分别高2.9%和5.1%；2023年增幅分别达6.5%和22.5%。根干物质（RD）在两年中呈现一致趋势，L2平均根干物质最低，而L1和L3相对较高。冠根比（SRR）在两年中呈现一致规律，L2达到最大冠根比，L1次之。

**3.2 总根数与根宽**

总根数（TRN）在不同产量水平间差异显著，L1在两年中均表现出最高总根数。2022年，L1的总根数较L2和L3分别高10.0%和20.0%；2023年差异扩大至12.3%和41.4%。DH605在两年中均具有最高总根数，而ZD958（2022年）和YD13/ND108（2023年）总根数最低。根宽（RW）方面，2022年各产量水平间无显著差异；2023年L3的根宽显著高于L2，YD13根宽最大，XD20最小。

**3.3 根长密度与根表面积密度**

L1在2022和2023年吐丝期均保持显著高于L2和L3的根长密度（RLD）和根表面积密度（RSD）。2022年，L1的RLD较L2和L3分别高25.9%和44.7%，RSD分别高25.1%和64.4%。2023年，L1的RLD较L2和L3分别增加42.8%和52.6%，RSD分别增加32.3%和38.1%。WK702和MC812分别为2022年和2023年RLD最高的品种，ZD958在两年中RLD均最低。

**3.4 根系抗氧化酶活性**

所有品种的根系SOD、POD和CAT活性均随生育进程逐渐下降。L1在吐丝后各取样时期均保持显著高于L2和L3的酶活性。吐丝后10天，L1的SOD活性较L2和L3分别高37.9%和66.4%；50天时差异缩小至18.2%和20.0%。POD活性方面，L1在吐丝后10天较L2和L3分别高9.3%和36.9%，50天时增幅扩大至24.6%和35.3%。L1在吐丝后50天的CAT活性较L2和L3分别高93.0%和128.1%。

**3.5 根系丙二醛含量**

所有品种的根系MDA含量从吐丝后10天至50天持续增加，与抗氧化酶活性呈相反趋势。L3在各取样时期MDA含量最高，L1最低。吐丝后10天，L3的MDA含量较L1高35.9%。吐丝后50天，L2和L3间MDA含量无显著差异，但两者均显著高于L1。

**3.6 根系活力**

根系活力随生育进程推进呈下降趋势。吐丝后10天各品种保持较高根系活力水平，30天开始下降，50天降至最低。吐丝后10天，L1平均根系活力较L2和L3分别高6.4%和14.1%；30天时差异扩大至12.3%和30.4%；50天时进一步增至19.1%和62.6%。三个产量水平中，L3吐丝后根系活力下降速率最快，L2次之，L1下降速率最慢。

**3.7 相关性分析与随机森林分析**

相关性分析表明，根系生理性状与籽粒产量的关联比根系形态性状更为密切，其中根系活力相关性最高（r = 0.88）。随机森林分析结果显示，根系活力（RV，%IncMSE = 9.88）是对产量贡献最重要的性状，其重要性显著超过所有其他根系性状。总根数（TRN，%IncMSE = 9.67）位居第二。此外，MDA（%IncMSE = 8.33）、POD（%IncMSE = 7.85）和SOD（%IncMSE = 6.67）也表现出较高的重要性。相比之下，RLD、RD、RW和RSD等根系形态性状的贡献相对较小。

**四、讨论与结论**

讨论部分指出，高产夏玉米的产量优势并非仅仅依赖于更大的根系，而是依赖于灌浆期保持功能活性的根系系统。根系形态性状与产量之间并非简单的线性关系，总根数、根干物质和根宽均与产量呈二次曲线关系，表明形态性状的过度投入可能造成冗余根系生长，消耗过多光合产物，从而制约产量潜力。而根长密度和根表面积密度与产量呈正线性关系，表明更密集和更广泛的根系系统更有利于实现高产。冠根比应被视为分配平衡的关键指标而非需要普遍最大化的参数，L1品种维持了适宜的冠根比，实现了冠层光合能力与根系吸收功能的协调。根系活力是产量形成最直接的生理基础，高产品种通过增强抗氧化酶活性、降低膜脂过氧化程度来延缓根系衰老，维持灌浆期持续的水分和养分供应能力。

本研究结论表明，华北平原高产夏玉米的特征是优化的根系构型、平衡的冠根比和持续的根系生理活性。未来玉米高产育种和栽培实践应以增强根系活力为首要目标，同时整合总根数和根长密度等关键形态性状的选育。此外，应采取养分调控和栽培模式优化等农艺措施，延缓根系衰老，维持协调的冠根比，促进根系形态与生理性状的协同发展。该综合优化策略可有效释放夏玉米产量潜力，为华北平原及世界同类玉米产区的高产稳产提供技术支撑。本研究发表于《Journal of Agriculture and Food Research》。