《Journal of Environmental Chemical Engineering》：Microbial Succession and Functional Remodeling Driven by Soil Habitat Reconfiguration During Mine Site Restoration Sequences
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摘要阐明退化矿区修复后土壤生态特征和功能演替的模式，对于评估后续生态恢复工作的有效性至关重要。基于五个生态恢复时间序列为 1 至 12 年的代表性矿区。结果表明，在成熟恢复阶段（S5），土壤中高强度的产酸硝化作用导致硝态氮显著增加，pH 值由微碱性向近中性转变。团聚体机械稳定
摘要
阐明退化矿区修复后土壤生态特征和功能演替的模式，对于评估后续生态恢复工作的有效性至关重要。基于五个生态恢复时间序列为 1 至 12 年的代表性矿区。结果表明，在成熟恢复阶段（S5），土壤中高强度的产酸硝化作用导致硝态氮显著增加，pH 值由微碱性向近中性转变。团聚体机械稳定性降低，系统向 0.25-0.5 mm 团聚体中生物驱动的碳封存转变，土壤物理结构得到改善。中性模型证实细菌保持长期、高度扩散的随机结构，而真菌模型在 S3 阶段失败（R2 = 0.240），这是由于土壤团聚体空间重组导致的强烈物理过滤。细菌共现网络从早期Bradyrhizobium（慢生根瘤菌）的局部功能链，演替为到 S5 阶段以Sphingomonas（鞘氨醇单胞菌）和Acidothermus（嗜酸热菌）等高效功能属为中心的分布式拓扑配置。真菌网络在 S3 阶段经历激烈竞争，并在 S4 阶段因斑块隔离导致网络短暂解体后，在 S5 阶段成功重组为以高效周转真菌Mortierella（被孢霉）为中心的分布式功能网络。本研究揭示了物理空间和化学营养反馈对微生物群落演替的协同驱动机制，为矿区地下微生态系统的可持续恢复及恢复后成效评估提供了理论依据。
引言
采矿作业造成的剥离和压实 [1] 导致土壤物理结构崩塌和养分耗竭 [2], [3]，使其成为全球最具破坏性的土地退化形式之一。生态恢复被广泛认为是恢复受干扰生态系统生态系统服务的核心途径。传统观点通常将生态恢复中的土壤恢复解释为一种正向、协同的过程 [4], [5]，即随着植被的建立和有机质投入的增加，土壤团聚体逐渐形成，养分库不断累积，系统功能稳步改善。越来越多的研究 [6], [7] 表明，地下生态系统的恢复往往表现出非线性特征。特别是在恢复演替的中后期，植物根系的投入增加和微生物代谢的激活可能引发局部化学环境的剧烈波动 [8], [9]，从而破坏早期建立的大颗粒土壤团聚体的物理框架 [10]。地下物理和化学过程的这种动态耦合使得退化矿区土壤的恢复轨迹高度复杂。
土壤微生物不仅能快速响应土壤物理化学环境的变化，还在调节植物恢复、养分循环和土壤结构恢复中发挥关键作用 [11]。真菌群落的丝状菌丝可以通过机械缠绕和分泌球囊霉素相关土壤蛋白等生物胶结物质来锚定大颗粒团聚体 [12]，随着恢复后期的植物残体，其投入量也随之增加 [13]，这导致了对 Ascomycota（子囊菌门）和Mortierella（被孢霉）等高效利用复杂有机底物群落的定向富集，从而有利于在稳定的微生物群落中组装分布式功能共生网络 [14], [15]。相比之下，细菌群落——体型微小且繁殖迅速——对土壤 pH 值、电导率及无机养分波动的生态位敏感性更高 [16]。当局部化学条件发生突变时，Actinobacteria（放线菌门）或Nitrospira（亚硝化螺菌）等特定功能群容易发生更替 [8]。这种敏感性差异导致细菌和真菌在群落恢复和重组过程中遵循截然不同的生态过滤途径。以往研究表明 [14], [17], [18], [19]，生态恢复可以显著改变土壤微生物群落的组成，并增强某些功能群的丰度和多样性。然而，大多数现有研究侧重于群落结构和多样性模式的静态描述。
微生物群落的恢复不仅仅是单个分类群丰度的变化，本质上涉及物种相互作用方式的重组 [20], [21]。在生态恢复过程中，土壤微生物群落的组装不仅由确定性环境选择和随机漂变驱动 [22]，还由竞争、共生、跨营养级相互作用和空间占据等相互作用驱动，形成复杂的共现网络 [23]。在草地恢复 [24]、矿山复垦 [25]、森林恢复 [26] 和退化土地生态恢复 [27] 的研究中，随着恢复时间的延长，微生物网络的复杂性逐渐增加，表现为节点和边数的增加、平均连通性的增强以及模块度的增加 [28]，从而导致系统稳定性和抗干扰能力的提高。不同恢复阶段微生物网络的演替并不总是遵循单一、稳步增加的轨迹。几项长期恢复研究发现，在生态恢复的中后期，土壤养分累积、pH 值变化以及根际代谢增加等因素 [19], [29] 可能同时加剧微生物群落之间的竞争关系，导致某些关键群体所占据生态位的更替 [30]，进而引起网络架构的周期性波动甚至局部重组。因此，生态恢复过程中微生物网络的变化本质上是土壤物理结构、化学养分、植物投入增加以及微生物群落重组共同作用的结果。
迄今为止，在生态恢复时间序列背景下，将细菌和真菌群落组装过程、网络拓扑重塑以及土壤物理化学演替相结合的综合研究相对有限。鉴于此，本研究采用典型的矿山恢复序列（涵盖 1 至 12 年，从极早期到成熟期）作为恢复梯度，系统阐明由土壤 pH 值驱动的团聚体结构变化影响地下微生态系统的机制。本研究旨在调查以下核心假设：（1）细菌和真菌在演替过程中采用不同的群落组装和网络适应策略；（2）修复后期物理化学环境的突变将导致共现网络拓扑结构的阶段性重塑。研究结果将为退化矿区地下微生态系统的精确调控和功能恢复提供机制基础。
章节片段
研究区概况
基于采矿扰动的强度、恢复责任的明确性、修复措施的综合性以及生态保护区的空间关系，本研究选取了五个代表性生态恢复点进行调查。采用以空间换时间的方法，研究范围涵盖 1、4、6 和 12 年的恢复期。五个矿区共享相同的生态恢复措施，包括坡面清理，
土壤养分与团聚体稳定性
在修复早期（S1），土壤表现出较高的电导率（199.89 μS/cm）和强碱性（表 1）。同时，由于原始外源表土中残留碳源的投入，其表现出较高的初始有机碳背景值（8.565 g/kg）。进入修复中期（S2-S4），随着可溶性盐的有效淋溶，EC 值显著下降，而 pH 值保持碱性，
矿区修复点土壤的养分与团聚体稳定性特征
在矿区生态恢复的时间序列中，土壤物理结构的重塑和化学养分的累积是评估地下微栖息地恢复过程的关键指标 [32]。在恢复早期（S1），由于矿区生态恢复涉及用外源表土覆盖场地，土壤表现出高电导率和强碱性。较高的 S1 值可能反映
结论
通过动态跟踪矿区表土恢复序列，本研究阐明了地下微栖息地从物理结构重建到生物地球化学调节的非线性演替模式。在恢复演替后期，高强度的产酸硝化作用破坏了先前以大颗粒团聚体为主导的物理平衡，驱动土壤骨架向更稳定的碳封存模式转变
CRediT 作者贡献声明
李畅峰: 方法论。 李加颖: 可视化。 张涛: 方法论。 史金帅: 写作 – 初稿，资源，方法论，形式分析，概念化。 蒋宇聪: 方法论，形式分析。 余彩红: 写作 – 综述与编辑，资金获取。 朱雨言: 可视化。 毕加颖: 方法论。
利益冲突声明
作者声明，他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系，可能影响本报告中所述工作。
致谢
本研究由国家自然科学基金（批准号：32472599）资助。
利益冲突声明
作者声明以下财务利益/个人关系，可能被视为潜在的利益冲突：作者声明，他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系，可能影响本报告中所述工作。
史金帅|蒋宇聪|李加颖|张涛|李畅峰|朱雨言|毕加颖|余彩红
中国矿业大学（北京）化学与环境工程学院，中国北京 100083
