《Journal of Environmental Management》：Hydropeaking-induced fish escape swimming behavior: Hydrodynamic mechanisms and conservation implications
编辑推荐：
摘要水力峰荷引起的异常流态对淡水生态系统产生不利影响，而在自然河流中，复式河道会加剧这种影响，特别是快速流量波动给鱼类生存带来挑战。然而，关于驱动鱼类部署逃逸游泳以应对水力峰荷的水动力机制，我们的知识仍然匮乏。本研究结合基于图像的单鱼跟踪，调查了鱼类在类自然复式河道中对具有三
摘要
水力峰荷引起的异常流态对淡水生态系统产生不利影响，而在自然河流中，复式河道会加剧这种影响，特别是快速流量波动给鱼类生存带来挑战。然而，关于驱动鱼类部署逃逸游泳以应对水力峰荷的水动力机制，我们的知识仍然匮乏。本研究结合基于图像的单鱼跟踪，调查了鱼类在类自然复式河道中对具有三种流量变化率和两个阶段（上升或下降）的水力峰荷事件的逃逸游泳行为反应。我们的结果表明，鱼类停留时间系数在主河槽 - 漫滩坡面区达到峰值，并随流量变化率的增加而降低。鱼类对流速、湍流动能、湍流强度和空间流速梯度的偏好显示出相似的钟形分布，每个分布都汇聚于不同的最佳范围。较短的上升或下降持续时间导致鱼类更早开始主河槽 - 漫滩迁移。鱼类迁移的关键水动力驱动因素被确定为：上升阶段的主河槽 - 漫滩平均流速差为 1.25～1.34 体长/秒（BL=体长），以及下降阶段的水位下降速率为 1.96～3.08×10?2体宽/秒（BW=体宽）。通过阐明鱼类逃逸游泳与水动力特定指标之间的机制联系，这些发现为水力峰荷河流中基于生态信息的鱼类保护提供了稳健的框架。
引言
随着水电开发的推进，鱼类资源保护日益引起广泛关注（Bozeman 等，2025；Wang 等，2025）。作为河流生态系统中的关键高级生物，鱼类通过行为和生理调整对其生存策略中的环境变化表现出显著的生态适应性（Liao，2007；Liu 等，2025）。然而，水力峰荷的强烈干扰会根本改变河流水文节律。由此产生的栖息地要素（如水深和流速）频繁且快速的变化往往超出鱼类的行为适应能力，可能导致因逃逸失败而搁浅（Nagrodski 等，2012）。这些搁浅事件反过来可能破坏河流生态系统的结构和功能完整性（Moreira 等，2019）。
水力峰荷是指人工的亚日流量波动，其特征是水文图具有陡峭的上升和下降坡段（Nguyen 等，2025）。几项研究表明，单次水力峰荷事件可能会在鱼类游泳的一个或多个阶段造成干扰（Nagrodski 等，2012）。更具体地说，在初始流量增加（上升阶段）期间，鱼类会经历被迫的向下游或侧向位移（Daufresne 等，2005）。在随后的流量减少（下降阶段）期间，当鱼类被困在露滩基质中或在局部洼地与主河槽断开连接时发生搁浅，通常因脱水或捕食导致死亡（Glowa 等，2023；Insulaire 等，2024）。水力峰荷对水生生态，特别是鱼类生存的不利影响已被确定为水电开发驱动的关键人为威胁（Nagrodski 等，2012；Hayes 等，2024）。因此，对快速流量波动进行全面调查，以探索鱼类应对水力峰荷的逃逸游泳行为反应的特征、时机和驱动因素是合乎逻辑的。
游泳是采取特定行为（集群、迁徙、产卵、觅食和逃逸）的主要载体，为鱼类的生存和繁殖提供基本保障（Liao，2007）。逃逸游泳以高能爆发行为为特征，是在暴露于不利水动力环境时寻求避难所和避免搁浅的重要手段（Roche 等，2023）。众多野外和实验室研究表明，在快速水位波动期间，多种生物（生理）和非生物（物理）因素共同调节鱼类的逃逸游泳行为（Nagrodski 等，2012）。其中，生物因素包括鱼类物种、体型大小和生命周期阶段（Young 等，2011；Nagrodski 等，2012），而非生物因素包括水动力特征、地形属性和其他环境变量。
越来越多的共识认为，在所有已确定的非生物因素中，流速和水深对塑造鱼类逃逸游泳的影响最大（Nagrodski 等，2012；Naudascher 等，2024）。这两个因素的对比效果体现在不同的水力峰荷阶段，即上升阶段流速快速增加导致的被迫漂移（Daufresne 等，2005），以及下降阶段水深减少导致的搁浅风险（Nagrodski 等，2012；Glowa 等，2023；Insulaire 等，2024）。速度梯度被 Crowder 和 Diplas (2000, 2002) 形式化为空间栖息地指标，可作为驱动鱼类逃逸游泳以主动避免高剪切流的基本线索（Vowles 和 Kemp，2012），此后该框架被扩展到复杂的汇流系统中（Yuan 等，2023）。许多喜流性鱼类优先占据以较低流速为特征的侧向栖息地，特别是幼鱼偏好浅水区域。而恰恰是这些水动力特征更容易延迟鱼类逃逸（Young 等，2011）。此外，众多研究强调流量变化率是影响鱼类逃逸游泳的另一个关键压力（Schmutz 等，2015；Bruder 等，2016）。例如，已证明鱼类搁浅与流量变化率呈正相关，这种关系在野外研究（Glowa 等，2023）和类自然实验水槽（Auer 等，2017）中一致观察到。
几项野外和实验室研究探讨了鱼类逃逸游泳行为，重点关注地形属性（Hauer 等，2014；Auer 等，2017）。总体而言，河流形态是决定水力峰荷引起的流动动态的关键因素，它决定了在特定流量变化率下露滩河洲的总宽度和水位线退缩速度（Hayes 等，2024）。Hauer 等 (2014) 和 Vanzo 等 (2016) 的研究建模结果表明，虽然异质性的河流形态可以减轻水力峰荷的某些不利影响，但由于露滩区域的扩大，它可能同时加剧鱼类逃逸游泳的困难。总体而言，较陡的侧向河岸坡度有利于鱼类逃逸游泳（Tuhtan 等，2012），但也因流速和深度过高而对幼鱼栖息地的可用性造成了限制。此外，微尺度基质变异对鱼类搁浅的影响，例如坑穴（Auer 等，2017）、浅水坑（Tuhtan 等，2012）或局部洼地（Boavida 等，2017；Führer 等，2022），凸显了微地形在鱼类逃逸游泳中的作用。
自然河流大多以复式河道为特征（Liu 等，2023），这会放大水力峰荷的干扰，导致显著异常的流态。为了有效应对快速流量波动，鱼类需要一套逃逸游泳策略的行为库，以发起充分和及时的反应。然而，关于鱼类是否、何时以及如何对水力峰荷事件作出行为反应，特别是在复式河道中，目前了解甚少。为了填补这些知识空白，我们在能够模拟具有三种流量变化率和两个阶段（上升或下降）的水力峰荷的类自然复式河道中进行了鱼类逃逸游泳行为实验。通过基于图像的高时间分辨率单鱼跟踪，进一步量化了包括流场中的位置、水动力偏好和主河槽 - 漫滩迁移在内的鱼类游泳参数，以探索水力峰荷如何影响鱼类逃逸游泳。
章节摘要
实验动物
本实验使用的鳙（Aristichthys nobilis）购自专业孵化和养殖基地（25 尾；体长 [BL] = 12.8 ± 1.0 cm；体宽 [BW] = 3.0 ± 0.3 cm）。抵达实验室后，实验鱼被转移到含有去氯自来水的暂养箱（长 2.0 m，宽 1.5 m，深 0.7 m）中，每周进行两次 20% 的部分换水。暂养箱中的水温保持在 20 ± 2 °C，
流场中的偏好位置
通过分析所有实验条件下游泳轨迹在 YOZ 平面上的投影点，图 5 显示了鱼类的游泳热点分布，其中深色区域代表偏好游泳区域。总体而言，鱼类偏好在水槽底部附近游泳，包括主河槽区（SR1）、主河槽 - 漫滩过渡区（SR2）、主河槽 - 漫滩坡面区（SR3）和漫滩区（SR4）。然而，游泳轨迹的热力图无法反映
对偏好位置的解释
我们的结果表明，主河槽 - 漫滩坡面区（SR3）对应于复式明渠中最频繁的鱼类游泳路径，其停留时间系数随流量变化率的增加而降低。这一现象与流量变化率越高会加剧水动力变异性（如流速和脱水动态）的观点一致（Schmutz 等，2015）。SR3 是一个过渡区，以强烈的主河槽 - 漫滩动量交换为特征，且
结论
本研究调查了复式河道中快速流量波动期间鱼类的游泳行为适应。主要发现总结如下：
- (1)
鱼类在复式河道中的停留时间随水力峰荷阶段而变化。停留时间系数在主河槽 - 漫滩坡面区达到峰值，并随流量变化率的增加而降低（>10%），而主河槽则表现出相反的趋势。
- (2)
鱼类对所有四个水力参数的偏好分布遵循单峰，
CRediT 作者贡献声明
翟伟：初稿撰写，项目管理，方法论，调查，资金获取，概念化。聂蓓：审阅与编辑，调查，资金获取，形式分析。陈小奇：监督，方法论，概念化。阮仁军：可视化，数据整理。周东宝：验证，数据整理。曾宇红：审阅与编辑，监督，资金获取，概念化。
竞争利益声明
作者声明，他们没有任何已知的竞争财务利益或个人关系可能影响本论文报告的工作。
致谢
本研究主要由中国国家重点研发计划（批准号：2022YFC3204202）、国家自然科学基金（批准号：52409101）、浙江省自然科学基金联合基金（批准号：LGEY26E090011）和浙江省教育厅科学研究基金（批准号：Y202559309）资助。非常感谢编辑和所有匿名审稿人的精心工作和建设性建议。
翟伟 | 聂蓓 | 陈小奇 | 阮仁军 | 周东宝 | 曾宇红
建筑与土木工程学院，安徽工程大学，芜湖，241000，中国
