《The Botanical Review》：Pollen Diversity in Bromeliaceae (Poales): A Morphological and Micromorphological Review
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凤梨科（Bromeliaceae）表现出显著的花粉多样性。在该科内，花粉粒以单体（monads）或四分体（tetrads）形式散布，可能为单沟型（monosulcate）、双孔型（biporate）、三孔型（triporate）、四孔型（tetraporate
凤梨科（Bromeliaceae）表现出显著的花粉多样性。在该科内，花粉粒以单体（monads）或四分体（tetrads）形式散布，可能为单沟型（monosulcate）、双孔型（biporate）、三孔型（triporate）、四孔型（tetraporate）、散孔型（pantoporate），甚至无萌发孔型（inaperturate）。纹饰类型包括网状（reticulate）、穴状（foveolate）、细网状（microreticulate）、穿孔状（perforate）或光滑型（psilate）。在萌发孔边缘及萌发孔膜上的外壁（exine）沉积方面也观察到额外变异。总体而言，凤梨科花粉粒的记录相对完善。然而，目前缺乏系统化和组织化的综合研究，以提供对其花粉结构的全面且整合的理解。本研究旨在对凤梨科花粉形态进行综述，基于该科当前的系统发育分析性状多样性，并提出花粉性状的祖先状态。研究采样了来自47属的127个物种，并辅以来自14个附加属的220个物种的文献数据。该数据集合计涵盖该科超过70%的属，并包含所有亚科的代表种。祖先性状状态通过最大简约法（maximum parsimony）进行推断。确定的祖先状态包括：单体（monads）作为散布单位、异极性（heteropolarity）、两侧对称（bilateral symmetry）、中等大小（medium size）、基本椭圆形（elliptical shape）、单沟型花粉（monosulcate pollen）、简单沟型（simple sulcus type）、III型边缘（普亚型，Puya type）以及网状纹饰（reticulate ornamentation）。凤梨亚科（Bromelioideae）为多型花粉亚科（eurypalynous），其中核心凤梨亚科（Core Bromelioideae）以双孔型（biporate）花粉粒为主。铁兰亚科（Tillandsioideae）被认为为单型花粉亚科（stenopalynous），以单沟型花粉粒为特征，但该亚科在沟型上表现出相当大的变异。皮氏凤梨亚科（Pitcairnioideae）同样为单型花粉亚科且为单沟型，但在沟型和纹饰上表现出显著变异。其余亚科变异较少，均为单型花粉。本研究提供了凤梨科花粉多样性的全面概述，并强调了其进化模式，为该科性状进化和系统学研究提供了进一步研究的基础。
**凤梨科花粉多样性的系统综述与祖先性状重建**
**一、研究背景与意义**
凤梨科（Bromeliaceae）隶属于禾本目（Poales），是单子叶植物中一个早期分化的科，包含超过3800种、82属。该科在形态、微形态、生态、生理以及繁殖结构等方面表现出显著多样性，其中花粉形态是其多样性的重要组成部分。自Mez（1934–1935）首次对凤梨科花粉进行系统分类以来，大量研究陆续描述了该科的花粉特征，尤其是外壁纹饰和萌发孔类型。然而，这些研究多集中于特定类群或地理区域，数据分散且缺乏整合，难以形成对凤梨科花粉结构的全面理解。此外，随着分子系统学的发展，凤梨科的亚科划分已从传统的三亚科系统（Bromelioideae、Pitcairnioideae、Tillandsioideae）重构为包含八个亚科的单系群系统，但花粉性状在亚科层面的传统划分（如Bromelioideae为多型花粉亚科，其他亚科为单型花粉亚科）是否仍然成立，尚缺乏基于新系统发育框架的系统验证。因此，亟需一项综合性研究，整合现有数据，基于当前系统发育关系评估花粉性状的多样化模式，并重建祖先状态，以深化对凤梨科花粉进化规律的理解，并为分类学提供可靠的性状依据。
**二、研究内容与主要技术方法**
研究人员构建了一个包含347种、61属（覆盖该科超过70%的属）的花粉性状数据集，其中127种来自47属的样本为直接通过扫描电子显微镜（SEM）观察获得，其余220种来自文献数据。样本来源包括巴西阿雷格里港联邦大学植物解剖学实验室（LAVeg）、阿雷格里港植物园（JBPA）、Jones Caldas da Silva私人收藏（Planeta Bromélia）、美国Marie Selby植物园（MS）、Elton M. C. Leme私人收藏（Refúgio dos Gravatás）以及Embrapa木薯与果树栽培和巴西Rec?ncavo联邦大学（UFRB）的凤梨科种质库（BGB Bromélia），另有部分标本来自RB标本馆。研究分析了14个花粉性状，包括散布单位、极性、对称性、大小、基本形状、萌发孔数量、位置、界限、形状、沟型、边缘类型、环状加厚、覆盖层范围及外壁纹饰。为重建祖先状态，研究人员利用R软件V.PhyloMaker包构建了系统发育树，并结合近期系统学文献对特定支系进行了细化，采用最大简约法（MP）在Mesquite软件中推断祖先性状状态。
**三、主要研究结果**
**花粉形态观察**：研究人员描述了八个亚科的花粉外部形态。Brocchinioideae花粉为单体，异极性，两侧对称，中等大小，椭圆形，单沟型，边缘III型，简单沟型，纹饰为穿孔状或细网状。Lindmanioideae为单体，异极性，两侧对称，小型，椭圆形，单沟型，边缘I型，简单沟型，网状纹饰。Tillandsioideae亚科内部变异较大：Catopsis为单沟型，边缘III或IV型；Vrieseinae支系的花粉在沟型上多样化，包括operculum型（Waltillia）、diffuse型（Stigmatodon）、insulae型（Vriesea）等；Cipuropsidinae和Tillandsieae也表现出多样的沟型和边缘类型。Hechtioideae、Navioideae、Pitcairnioideae和Puyoideae均以单沟型花粉为主，但在纹饰和边缘类型上有所差异。Bromelioideae亚科变异最为丰富：早期分化支系（Bromelia、Ananas）具有单沟型或双孔型；"Cryptanthoid complex"（隐花凤梨复合群）以单沟型为主，但沟型多样；核心Bromelioideae则大量出现双孔型、三孔型、散孔型甚至无萌发孔型，花粉形状、极性和对称性也呈现多样化。
**祖先状态重建**：基于最大简约法推断，凤梨科花粉的祖先状态包括：单体散布、异极性、两侧对称、中等大小、椭圆形、单沟型萌发孔、简单沟型、III型边缘（Puya型）以及网状纹饰。四分体散布仅在Bromelioideae亚科核心支系的三个物种中出现（Androlepsis skinneri、Hohenbergia loredanoana、Lymania languida）。亚等极性（subisopolar）仅见于双孔型花粉，且孔位于赤道区域。两侧对称的丧失和径向对称或不对称状态仅在核心Bromelioideae中独立起源多次。小型花粉独立起源6次，大型花粉多次独立起源，且在Vrieseinae和核心Bromelioideae的部分支系中为共祖性状。球形形状在Bromelioideae中至少起源7次，不规则形状仅见于Aechmea和Hohenbergia。萌发孔数量方面，单沟型为祖先状态，双孔型在核心Bromelioideae中多次独立起源，三孔型、四孔型各至少起源1次，散孔型至少起源3次，无萌发孔型仅见于Aechmea chantinii，为科内自衍征。沟型方面，简单沟型为祖先状态，diffuse沟型在核心Tillandsioideae和"Cryptanthoid complex"中成为祖先状态，insulae型至少独立起源6次，operculum型仅在Tillandsioideae中独立起源至少2次。边缘类型中，III型（Puya型）为祖先状态，I型（Alcantarea型）起源于Lindmanioideae并至少再起源4次，II型至少起源10次，IV型（Catopsis型）至少起源4次，V型（无边缘）与diffuse沟型关联，成为核心Tillandsioideae和包含"Cryptanthoid complex"与核心Bromelioideae的大支系的祖先状态。环状加厚（annulus）在科内极为罕见，仅8种现存物种具有，且全部属于核心Bromelioideae，所有四分体散布物种均具环状加厚。外壁纹饰方面，网状为祖先状态，穴状独立起源至少3次，细网状至少起源7次，穿孔状至少起源9次，光滑型至少起源6次且仅限Bromelioideae。
**四、讨论与结论**
研究表明，四分体散布在Poales目中并不罕见，但在凤梨科中仅限于Bromelioideae亚科。双孔型花粉的极性此前存在争议，本研究通过观察四分体中的花粉粒，确认孔位于赤道区域。无萌发孔型花粉仅在Aechmea属少数物种中出现，其组合特征（球形、无极、径向对称、单体、光滑纹饰）在Poales目中极为罕见。孔型花粉仅出现于Bromelioideae亚科，且主要集中于核心Bromelioideae，其起源与亚科内其他关键创新性状（如附生习性、积水结构、CAM光合作用等）可能相关。研究人员推测双孔型花粉可能由单沟型花粉的萌发孔区域横向融合演化而来，这一假设得到了祖先状态重建结果的支持。关于Ananas属的系统位置（核心Bromelioideae或基部支系）仍存争议，这影响了孔型花粉起源时间的判定。环状加厚结构在凤梨科中较为独特，其功能与花粉管萌发有关。沟型分类（Halbritter & Hesse, 1993）在凤梨科中的应用揭示了简单沟型为祖先状态，diffuse沟型在多个大支系中成为衍生状态，且operculum型可作为Waltillia属和Tillandsia亚属Phytarrhiza的鉴别特征。边缘类型分类学研究表明，III型（Puya型）为祖先状态，V型（无边缘）与diffuse沟型关联，II型在"Cryptanthoid complex"中频繁出现，对复合属的界定具有重要价值。研究人员指出，原以属名命名的边缘类型（如Alcantarea型、Catopsis型）在实际应用中易产生误导，因此建议采用非关联性命名。纹饰演化呈现网状向其他类型（穴状、细网状、穿孔状、光滑型）的多样化趋势，其中光滑型仅在Bromelioideae中起源。
**研究结论**：本研究基于覆盖超过70%属的大规模数据集，系统总结了凤梨科花粉的外部形态多样性，并基于当前系统发育框架重建了14个性状的祖先状态。研究确认了单沟型花粉、网状纹饰等为科内祖先性状，揭示了Bromelioideae亚科在花粉性状上的高度多样化，以及Tillandsioideae和Pitcairnioideae在沟型和边缘类型上的显著变异。该研究为凤梨科花粉性状的进化模式提供了全面认识，为未来在该科中进行性状进化和分类学研究奠定了坚实基础。论文发表于《The Botanical Review》。
