《Global Change Biology》：A Decade of Rainfall Manipulation Reveals Growing-Season Aridity as a Key Determinant of Grassland Productivity and Stability
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摘要翻译：气候变暖驱动的水文循环强化正在改变全球降雨格局。然而，降雨量变化与降雨时间变化的相对重要性，以及大气水分需求驱动因子在调节降雨、生物多样性与生态系统功能关系中的作用，目前仍未明确。为解决这一问题，研究人员在澳大利亚新南威尔士州的一处中生草地开展了为期
摘要翻译：气候变暖驱动的水文循环强化正在改变全球降雨格局。然而，降雨量变化与降雨时间变化的相对重要性，以及大气水分需求驱动因子在调节降雨、生物多样性与生态系统功能关系中的作用，目前仍未明确。为解决这一问题，研究人员在澳大利亚新南威尔士州的一处中生草地开展了为期10年的降雨调控实验。研究人员利用雨棚实现了五种降雨处理：（i）环境对照（ambient）、（ii）环境降雨+50%（增加降雨量，IA）、（iii）环境降雨?50%（减少降雨量，RA）、（iv）降低频率（RF，将环境降雨累积量每3周施加一次）以及（v）夏季干旱（SD，澳大利亚夏季无降雨）。研究发现，地上净初级生产力（ANPP）的年际变异最佳解释变量为生长季降雨量相对于潜在蒸散量（即P/PET，或干旱度）的比值（调整后R2=0.52）。降雨量的减少（尤其是夏季）与生产力下降、群落组成改变和多样性丧失相关。然而，降低降雨事件频率尽管导致物种多样性下降，但对生产力没有整体影响。值得注意的是，与处理相关的多样性和/或丰富度下降，既与ANPP时间稳定性增加（IA处理）相关，也与稳定性降低（SD处理）相关，同时影响物种异步性的稳定化作用，从而凸显了物种身份及其关联功能性状对群落稳定性的重要性。该研究独特地强调了在预测对降雨格局变化的功能响应时，考虑季节性水分需求驱动因子的必要性，并揭示了支撑群落稳定性的生态机制如何受到降雨量和降雨时间变化的双重影响。这些机制性见解可增强地球系统模型的预测能力，并为制定针对性管理策略以抵消未来更极端降雨对全球草地生态系统服务的负面影响提供依据。
**论文解读：十年降雨调控揭示生长季干旱度对草地生产力与稳定性的关键调控机制**
**1. 研究背景与问题**
草地（包括管理牧场、原生草原和放牧地）约占陆地面积的23%，为本地及家养食草动物提供饲料，支持多样的动植物群落，并在碳储存与循环中发挥关键作用。然而，气候模型预测，随着气温升高驱动水文循环强化，降雨量、频率和季节性将发生显著变化，极端干旱事件频发。已有研究表明，草地地上净初级生产力（ANPP）与年降水量呈线性或非线性关系，但极端干旱（如百年一遇事件）可对草地功能产生不成比例的负面影响，部分原因在于干旱年份常伴随高饱和水汽压差（VPD），加剧低土壤水分的生态效应。尽管认识到大气水分需求（即潜在蒸散量，PET）的重要性，但很少有研究明确测试将其纳入降雨-生产力关系是否改善预测能力。此外，降雨事件的频率和时间对植物生长具有重要影响，但不同研究间结论不一，尤其在降雨量变化与时间变化对群落组成和稳定性的相对作用方面缺乏长期实验证据。大多数操控实验聚焦生产力响应，而对群落组成和物种动态的研究不足，且短期研究难以捕捉群落演替过程。因此，亟需开展长期、多处理的野外实验，系统评估降雨量变化（增加/减少）与降雨时间变化（频率降低、夏季干旱）对草地生产力、多样性及群落稳定性的影响，并揭示其背后的生态机制。
**2. 研究设计与方法**
该研究依托澳大利亚新南威尔士州里士满的DRI-Grass野外设施（西悉尼大学霍克斯伯里环境研究所），于2014年至2024年开展10年连续实验。实验采用随机区组设计，共30个样方（每样方1.88 m × 2.49 m），设置五种降雨处理（每种6个重复）：环境降雨（Amb）、增加降雨量50%（IA）、减少降雨量50%（RA）、降低频率（RF，将环境降雨量每3周一次性施加）、夏季干旱（SD，12月至次年3月无降雨）。样方上方安装透明亚克力雨棚以拦截自然降水，通过自动灌溉系统按目标水量供水。环境监测包括土壤体积含水量（TDR）、光合有效辐射（PAR）、气温等，潜在蒸散量（PET）采用Penman-Monteith方程计算。ANPP通过每年生长季末期（2–3月）刈割样方内两个随机条带（1 m × 0.1 m）的植物地上部分，分种烘干称重获得。多样性指标包括物种丰富度、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度。群落稳定性采用Segrestin等（2024）提出的分解框架，将ANPP时间稳定性（CVcom的倒数）分解为平均物种稳定性（CVe）、优势度效应（Δ）、异步性效应（Ψ）和平均化效应（ω）。统计分析采用线性混合效应模型、广义最小二乘、主坐标分析（PCoA）、主成分分析（PCA）和PERMANOVA等。
**3. 主要结果**
**3.1 处理对ANPP的影响**
十年平均数据显示，RA处理使ANPP显著降低33%，SD处理降低53%，IA处理增加20%（p=0.05），而RF处理与Amb无显著差异。ANPP对降雨变化的敏感性（每毫米降雨变化引起的生物量变化）在SD处理中显著高于RA和IA，表明夏季干旱期间生产力对降雨减少的响应更为强烈。群落层面的响应主要由C4禾草（占总生物量约92%）驱动，C3植物（禾草+杂类草）未受显著影响。处理效应在不同年份间波动较大，如RA处理的ANPP变化范围从?7%（2021年）至?84%（2017年）。
**3.2 ANPP与季节性降雨及潜在蒸散量的关系**
ANPP与年降雨量、春季、夏季、春季+夏季降雨量均显著相关，其中春季+夏季（生长季）降雨量解释力最高（调整后R2=0.37）。进一步纳入PET后，生长季P/PET（降水/潜在蒸散量）的模型最佳（调整后R2=0.52），显著优于单独使用降雨量。排除RF和SD处理会降低关系强度，说明极端处理对总体关系的贡献。不同处理下ANPP与P/PET关系的斜率无显著差异。
**3.3 对植物群落多样性和组成的影响**
物种丰富度在RF和SD处理下显著下降，RA处理边缘显著（p=0.05），IA处理无显著变化。Shannon-Wiener多样性指数在除RA外的所有处理中均低于Amb。Pielou均匀度在IA处理下显著增加，表明群落更均匀。ANPP对数响应比（LRR）与物种丰富度呈正相关，表明多样性较高的群落对生产力下降的缓冲能力更强。群落组成方面，SD和RA处理与Amb显著分离，IA处理位于排序轴正端，RF与Amb差异边缘显著（p=0.09）。PCA表明P/PET和土壤水分是群落组成的关键环境驱动因子。PCoA第一轴与ANPP高度相关（R2=0.59）。原生种生物量比例总体下降（p=0.06），尤其在SD和IA处理下显著降低。四种优势种中，两种原生禾草（Cymbopogon refractus, Setaria parviflora）在减少降雨下生产力大幅下降，而两种非原生禾草（Eragrostis curvula, Paspalum dilatatum）总体未受影响，其中E. curvula在IA处理下随时间增加，2024年占总生物量超过80%。
**3.4 群落稳定性指标**
群落时间稳定性在SD处理下最低，伴随最低的物种异步性（Ψ）和最小的优势度（Δ）及平均化（ω）贡献；IA处理稳定性最高，具有最高的Ψ和ω贡献；RA和RF处理稳定性居中，与Amb相似。所有处理中Δ值均较高，表明优势物种对群落稳定性的贡献相对较小。处理间的稳定性差异主要由Ψ和ω驱动，而非优势度效应。
**4. 讨论与结论**
研究表明，将大气水分需求（PET）与降水量（P）的比值（即P/PET或干旱度）纳入模型可显著改善ANPP的预测能力，尤其是生长季P/PET，强调了生长季降雨量和大气干旱度的共同调控作用。减少降雨频率对生产力无整体影响，但降低了物种丰富度和多样性，表明降雨时间变化可能独立于降雨量影响群落结构。夏季干旱导致生产力、多样性和稳定性的大幅下降，凸显中生草地面对极端季节性干旱的脆弱性。群落稳定性对降雨变化的响应主要由物种异步性和多样性相关的平均化效应驱动，而非优势物种的贡献，这强调了物种身份和功能性状多样性的重要性。研究还发现，降雨增加促进入侵禾草Eragrostis curvula的增殖，可能导致群落组成向非原生种优势转变，增加景观可燃性并影响碳循环。该研究为预测未来气候变化下草地生产力与稳定性提供了机制性依据，建议管理策略应注重维持功能多样性，并考虑针对性放牧或种子补播以缓冲极端降雨事件的影响。论文发表于《Global Change Biology》。
