升温降低北方植物抗寒性但冻害风险因物种与季节而异

《Global Change Biology》：Warming Reduces Cold Hardiness of Boreal Plants but Damage Risk Varies by Species and Season

　　

冬季升温正在改变植物遭受冷事件暴露的格局，理解休眠季内抗寒性（cold hardiness）动态如何响应愈发重要。研究人员利用明尼苏达北部的“变化环境下云杉与泥炭地响应”（Spruce and Peatland Responses Under Changing Environments, SPRUCE）实验，在2021—2025年四个休眠季测定了芽抗寒性。该北方泥炭地群落被置于开顶室中，接受+0.00°C至+9.00°C五水平连续主动全生态系统升温，并叠加大气与高CO2（+500 ppm）处理。两个乔木层物种（Larix laricina、Picea mariana）与两个灌木层物种（Chamaedaphne calyculata、Rhododendron groenlandicum）的芽抗寒性在季节内半定期评估。乔木与灌木物种秋季在较高温下完成抗寒性获得（acclimation），而春季引起脱驯化（deacclimation）的温度低于秋季，表明休眠季内温度响应阶段存在不对称性。基于抗寒性敏感性，升温未改变隆冬最大抗寒性（敏感性~0°C变化/°C升温），但延迟秋季驯化，且最关键的是加速春季脱驯化（敏感性>0°C）。这些变化导致L. laricina、C. calyculata与R. groenlandicum在晚冬与春季的冻害风险随升温增加（敏感性>1°C/°C）。乔木层中落叶的L. laricina对升温比常绿P. mariana更敏感，暗示升温可能不利于获取型（acquisitive）物种。灌木层中，最暖围封内雪被减少移除绝缘缓冲，使芽暴露于比对照更冷温度，加之物种高敏感性，导致隆冬芽死亡。升温并非均一改变冻害风险：所有物种秋冬早期风险降低，多数物种晚冬春季风险升高，物种特异性抗寒动态与雪驱动微气候或致北方森林组成改变。

研究背景与立项依据

低温是温带与北方木本植物生存和分布的主要限制因子，冬季条件通过日长与短长期温度线索塑造抗寒性（cold hardiness，组织可存活的最低温度，数值越负抗性越强）的年度循环。气候变暖引入隆冬暖峰与骤冷回返，打破抗寒性获得与丧失的可预测节奏，但全生态系统尺度下冬季升温如何改变群落级冻害风险仍缺乏实验证据，且不明了风险是均匀转移还是物种与时段特异转移。为此，研究人员在明尼苏达Marcell实验林S1-Bog依托SPRUCE平台，针对北方泥炭地共存的四物种（乔木层落叶针叶Larix laricina、常绿针叶Picea mariana；灌木层常绿Chamaedaphne calyculata、Rhododendron groenlandicum），检验升温与CO₂富集是否及如何重塑休眠季芽抗寒动态与冻害风险。论文发表于《Global Change Biology》。

主要技术方法概括

研究人员在SPRUCE十座开顶围封（直径12.8 m、高7 m）中实施+0.00、+2.25、+4.50、+6.75、+9.00°C五水平连续空气—土壤同步升温，每水平两重复，其中一重复叠加+500 ppm CO₂；以非围封Ambient样方为参照。2021—2025年8月至翌年5月半定期采集四物种芽样，采用差示热分析（differential thermal analysis, DTA）测定低温放热（low temperature exotherm, LTE）即致死温度；温度变量分两类——相邻采样间平均温（短期）与自8月1日累计相对Ambient的有效温差ΔT（中期）。以ΔT为连续预测变量拟合每采样期线性斜率（°C抗寒性变化/°C升温）量化敏感性，按驯化（8.1—10.31）、维持（11.1—次年2月）、脱驯化（3.1—萌芽）三阶段归类，CO₂效应经检验不显著后剔除。

研究结果

3.1 升温依功能群产生不均效应

乔木层取2 m气温、灌木层取地表温（雪被绝缘使微气候偏离目标升温）。所有物种年周期一致：秋季降温获抗寒但升温延迟该过程；隆冬各处理无差（极暖段除外）；春季升温尤其乔木层提前失抗寒；灌木层因最暖处理雪被消失，反遭低于Ambient的冷暴露。CO₂无显著作用。

3.2 短期热响应具阶段依赖性

以相邻采样ΔCH对区间均温作图：驯化期即便区间温较高仍获抗寒（负ΔCH）；维持期ΔCH近零且跨温幅稳定；脱驯化期升温致正ΔCH，且触发脱驯化的温度低于秋季触发驯化者，呈不对称。灌木脱驯化期在窄正温区间展现更宽ΔCH范围，响应度高于乔木。

3.3 季节升温敏感性提示时空特异风险

以ΔT斜率计：驯化期斜率>0但<1（风险降）；维持期近零；脱驯化期乔木落叶L. laricina可达~1.2°C/°C、P. mariana仅~0.5°C/°C；灌木因雪失缓冲，敏感性早发且双向放大，C. calyculata与R. groenlandicum在+6.75/+9.00°C处理出现可观测隆冬芽死。升温不改隆冬最大抗寒深度，仅重排驯化与脱驯化时序。

讨论浓缩

温度而非CO₂主导阶段特异脆弱性：升温延秋驯化、促春脱驯化，安全裕度（safety margin）在过渡季压缩；落叶获取型L. laricina较常绿保守型P. mariana敏感，预示升温劣化获取型优势。灌木风险还经雪被间接通路——最暖处理雪减使近地微气候反转，表面温度不能由2 m目标升温推算。物种间微气候耐受差异常于均值升温决定下层组成。

结论翻译

抗寒性是动态、阶段相关性状；物种特异动态对预测森林韧性至关重要。假设恒定抗寒或忽略阶段敏感性会误估变暖下冻害。升温延长生长季之益可能被过渡季（尤春季）骤冷暴露与下层雪失所致组织损伤抵消。低矮物种雪失关联芽死亡，印证雪被为越冬存活主因子。不同碳获取策略的物种季节抗寒差异常改变竞争优劣势，促进持续升温下北方森林组成迁移。将时间决定脆弱性、微气候异质性与雪介质绝缘纳入模型，是精确预估北方森林碳汇、生物多样性与生态系统服务之关键。

（注：全文未引文献标号与图号，上标下标依原文以呈现，如CO₂、+9.00°C、LTE、DTA、SPRUCE、acclimation/deacclimation等术语首现加简注，作者名Larix laricina等保留拉丁二名法。）