芬兰西北部高海拔高纬度山地积雪与植被变化

《Journal of Vegetation Science》：Snow Cover and Vegetation Changes on a High-Elevation High-Latitude Mountain in NW Finland

　　

**摘要**

**问题：** 北极地区正经历前所未有的增温，这可能影响积雪状况与植被。本研究调查了芬兰西北部一个以隐花植物为主的 barren、高海拔高纬度环境中的积雪条件、植被绿化度及物种组成的变化。

**地点：** 芬兰拉普兰西北部Ritni?ohkka山。

**方法：** 研究人员利用归一化差分积雪指数（NDSI）分析积雪覆盖，利用归一化差分水分指数（NDMI）分析植被含水量，利用归一化差分植被指数（NDVI）分析植被绿化度（时段为2000?2024年），并在原始调查32年后的2022年对植被样带进行了复测。为评估植物群落生态特征的变化，研究人员计算了1990年和2022年的群落指示值。采用稳健线性混合模型检验NDSI、NDMI和NDVI的时间趋势。在多个分类群中，研究人员使用物种累积曲线评估总物种丰富度的变化，使用广义线性模型估算每样地物种丰富度（α多样性）及盖度的变化，并采用非度量多维尺度分析（NMDS）排序结合envfit向量、指示物种分析以及置换多元方差分析和置换多元离散度分析（PERMANOVA和PERMDISP）检验群落组成的变化。

**结果：** 6月平均NDSI和NDMI值下降，表明积雪覆盖和植被含水量减少。8月和9月的植被绿化度有所增加。维管植物总种数增加，苔藓植物减少，地衣总数保持不变。相比之下，维管植物的α多样性未显示变化，而苔藓植物和地衣的α多样性在1990年和2022年间因海拔和地形而异。1990年与2022年的物种组合存在差异，维管植物组成的变化与喜湿物种的增加相关，而苔藓植物组合的变化与所有生态指示值的关联较弱。地衣组合的变化与从喜光物种向养分需求较高物种的转变有关。共有41个物种在1990年至2022年间表现出丰度的增加或减少。

**结论：** 研究结果为 barren 苔原物种组成在积雪减少条件下的近期重组提供了证据，形成了维管植物、苔藓植物和地衣的新型物种组合。不同生物类群的变化模式各异，增加或减少的物种不具有共同的生态特征，表明某一类群的变化难以预测其他类群的变化。此类植被变化可能无法被当前的遥感方法完全捕捉，但遥感可检测大尺度生态系统特征，如积雪覆盖、绿化强度和水分状况。这些变化可能对北极和北寒带（Oroarctic）生物多样性及生态系统功能产生重要影响。

**芬兰西北部高海拔高纬度山地积雪与植被变化——基于32年复测与遥感数据的综合研究解读**

**一、研究背景与科学问题**

北极和 alpine 地区在过去四十年间经历了显著增温，积雪覆盖总体呈减少趋势，尽管区域间存在差异（Bormann et al. 2018; Rantanen et al. 2022）。这些环境变化正在引起山地植物物种分布范围的迁移（Grabherr 1994; Chen et al. 2011）和植物群落组成的改变（Watts et al. 2022; Verrall et al. 2023）。此类迁移可能导致物种丰富度的增加或减少，具体取决于局地环境约束：增温和生长季延长可能允许低海拔新物种的建立，而冷适应类群的栖息地丧失和竞争加剧可能导致局地灭绝（Chapin III et al. 1995; Steinbauer et al. 2018）。

然而，目前关于气候驱动的山地植被变化研究大多仅聚焦于维管植物，这是一个明显不足，因为许多山地冻原栖息地以隐花植物（cryptogams，包括苔藓和地衣）为主导，这些类群应被纳入相关研究（García Criado et al. 2025）。隐花植物对环境梯度的响应与维管植物存在差异，例如，苔类丰富度随海拔升高而增加，而维管植物丰富度呈现单峰海拔格局（Bruun et al. 2006）。实验模拟增温已导致多种冻原生态系统中隐花植物盖度和物种多样性的下降（Walker et al. 2006）。尽管隐花植物在寒冷环境群落中具有重要的生态功能——包括作为植被覆盖的主导成分、为无脊椎动物和微生物提供栖息地、以及参与碳、水和养分循环（Douma et al. 2007; Soudzilovskaia et al. 2013; Porada et al. 2023）——但在高纬度高海拔生态系统中，关于隐花植物对气候变化响应的长期数据仍然稀缺。大多数研究集中于维管植物，留下了关于隐花植物是否与环境变化平行或不同步响应的关键知识空白。

本研究旨在填补这一空白，通过对芬兰拉普兰西北部Ritni?ohkka山（69.283° N, 21.346° E, 海拔1317 m）的高海拔 barren 冻原环境进行32年（1990–2022）的植被复测研究，结合2000–2024年的遥感数据，系统探究以下科学问题：（1）积雪条件、植被含水量和植被绿化度是否发生变化？（2）过去三十年间，苔藓植物、地衣和维管植物的总物种丰富度、局地丰富度及盖度如何变化？（3）植物群落的物种组成和生态特征（以物种指示值反映）是否发生改变，这些变化在不同分类群间是否一致？（4）物种丰度是否发生变化？（5）群落变化是否反映近期的积雪和气候变化？该研究发表于《Journal of Vegetation Science》。

**二、主要技术方法**

研究样地为芬兰拉普兰西北部Ritni?ohkka山SW向上海拔1175–1275 m范围内的5条15 m长样带，每条样带设置8个0.8 m × 0.8 m的植被样方，分别于1990年7月下旬和2022年8月上旬进行调查。遥感数据采用MODIS Terra和Aqua卫星数据：利用归一化差分积雪指数（NDSI）分析2000–2024年4–10月积雪覆盖，利用归一化差分水分指数（NDMI）分析2000–2025年6–9月植被含水量，利用归一化差分植被指数（NDVI）分析同期植被绿化度。统计方法包括：稳健线性混合模型（robustlmm）分析遥感指数时间趋势；物种累积曲线（SACs）比较总物种丰富度；广义线性模型（glmmTMB）分析局地物种丰富度（α多样性）和盖度变化；非度量多维尺度分析（NMDS）排序结合envfit向量、指示物种分析（multipatt）、置换多元方差分析和置换多元离散度分析（PERMANOVA和PERMDISP）检验群落组成变化。群落生态特征通过物种指示值（温度、水分、光照、土壤反应、养分）的群落加权平均值评估。

**三、研究结果**

**3.1 积雪、植被含水量和绿化度的变化（NDSI、NDMI和NDVI）**

2000年至2024年间，6月平均NDSI值显著下降（估计值 = ?0.01, p = 0.019），表明研究区积雪覆盖减少，指示融雪时间提前。4月和9月的NDSI方差随时间增加，而10月方差呈弱下降趋势，表明春季更频繁出现无雪期，秋季降雪时间从10月向9月转移。6月平均NDMI值显著下降（估计值 = ?0.01, p = 0.007），反映植被含水量降低。8月（估计值 = 0.00, p = 0.001）和9月（估计值 = 0.00, p = 0.042）的平均NDVI值显著增加，表明晚夏和初秋植被绿化度增强。8月和9月NDMI方差下降，NDVI方差在研究期间保持稳定。

**3.2 植被盖度的变化（1990–2022）**

2022年 hillock 地形的总植被盖度大于1990年，而 depression 地形无显著时间变化。维管植物比例盖度在2022年低于1990年（估计值 = ?0.37, p = 0.013），且随海拔升高而下降。苔藓植物盖度在高海拔地区2022年高于1990年（年×海拔交互作用，估计值 = 0.01, p = 0.030），低海拔无显著变化。地衣比例盖度在低海拔2022年较高，但在高海拔较低（年×海拔交互作用，估计值 = ?0.01, p = 0.008）。总体而言，苔藓植物盖度在 depression 地形较高，地衣盖度在 hillock 地形较高且随海拔增加。

**3.3 物种丰富度的变化**

共记录196个分类群，其中维管植物38种、苔藓植物79种、地衣79种。1990年记录147个分类群，2022年记录160个。物种累积曲线显示，维管植物总种数从1990年到2022年增加，苔藓植物减少，地衣和所有物种合计无显著变化。局地物种丰富度（α多样性）方面，维管植物丰富度无时间变化但随海拔降低；苔藓植物和地衣的丰富度变化分别依赖海拔和地形（苔藓：年×海拔交互作用 p = 0.040，年×海拔×地形三阶交互 p = 0.027；地衣：年×海拔交互作用 p = 0.020）。总物种丰富度在低海拔 depression 地形增加最明显。2022年苔藓和地衣丰富度的海拔变异弱于1990年。

**3.4 群落组成和时间指示值变化**

PERMANOVA分析显示，所有分类群的群落组成在1990年和2022年间均发生显著变化：维管植物变化最强（年份解释11%变异），其次为全部物种（10%）、地衣（9%）和苔藓（7%）。PERMDISP检验表明，维管植物的群落离散度在2022年显著增加（平均质心距离从0.495增至0.529, p = 0.001），苔藓植物离散度显著降低（从0.547降至0.478, p = 0.011），表明维管植物群落趋于异质化而苔藓植物群落趋于同质化。envfit相关分析显示，维管植物群落的水分指示值在2022年显著高于1990年；苔藓植物的土壤反应（pH）和养分指示值在2022年较低；地衣的养分和反应指示值在2022年较高，而光照和水分指示值较低。所有植物类群的温度指示值均无显著时间变化。

**3.5 物种丰度变化（1990–2022）**

基于多水平格局分析，41个分类群（占总数的20.9%）的盖度在过去三十年间显著增加或减少。23个分类群与1990年组合相关（2种维管植物、13种苔藓、8种地衣），18个与2022年组合相关（10种维管植物、4种苔藓、4种地衣）。维管植物增加者多为草本或禾草类，如 Festuca vivipara、Omalotheca supina、Sibbaldia procumbens 和 Bistorta vivipara，其中许多仅在2022年出现；而 Cassiope tetragona 和 Huperzia selago 显著减少，未发现木本植物增加的证据。苔藓植物中，7种藓类和6种苔类减少，无苔类增加；增加的藓类（如 Ditrichum zonatum、Pogonatum urnigerum、Ptychostomum elegans、Racomitrium elongatum）均为沙质土壤开阔或受干扰生境的常见种。地衣中，8种大型地衣减少，多为风暴露山地生境特征种（如 Bryocaulon divergens、Cetraria aculeata、C. nigricans、Cladonia gracilis ssp. elongata 等），仅1种大型地衣（Cladonia pyxidata）增加；3种微型地衣（Arthrorhaphis citrinella、Lepraria spp.、Pertusaria oculata）盖度增加。

**四、讨论与结论**

研究结果表明，在过去三十年间，Ritni?ohkka山的高海拔冻原植被发生了显著变化，但不同生物类群的变化模式并不一致。维管植物组合的主要变化反映了喜湿草本北极-高山物种的逐步向上迁移，未伴随明显的物种丧失；苔藓植物的主导趋势是多种冻原生境特征苔类和藓类的减少，以及适应贫瘠环境的耐干扰物种的建立；地衣组合的变化则表现为从喜光、喜湿气候组合向与较高养分状况和土壤pH相关的组合转变，可能与对踩踏敏感的灌木状地衣减少和耐踩踏的壳状地衣增加有关。

研究未发现“热化”（thermophilization，即喜温物种丰度增加）的证据，各植物类群的温度指示值均无显著时间变化。维管植物α多样性保持稳定，表明局地定殖与灭绝之间存在平衡，或不同物种沿地形梯度占据不同栖息地，从而在不改变局地α多样性的情况下增加了总物种丰富度。苔藓植物盖度在最高海拔增加，尽管积雪持续时间呈下降趋势，这可能是由于积雪减少加剧了土壤冻扰作用，有利于能够在裸土间隙定殖的先锋物种；也可能与地衣减少相关（如长期驯鹿踩踏的影响）。

该研究揭示了北极和北寒带高海拔山顶植被变化的复杂性，这种复杂性源于不同植被要素的生态特征差异，以及山顶植被变化受海拔和地形位置制约。遥感指数（如NDVI）可提供北极景观植被变化格局的宏观指示，但无法完全捕捉精细尺度的植被变化，尤其是隐花植物群落的动态变化。将隐花植物纳入北极和北寒带生物多样性研究，不仅对理解气候变化对生物多样性格局的影响至关重要，也对理解其对高纬度冻原生态系统功能的影响以及气候-植被反馈机制具有重要意义。研究还发现，在相对较小的采样面积（76个样方，总面积49 m2）中记录到2个芬兰新记录种（Arctoa anderssonii 和 Caloplaca phaeocarpella）以及38个受威胁或近危物种，凸显了高海拔高纬度栖息地在芬兰的稀有性和保护价值。