在热带森林恢复过程中，性状介导的微生物碳磷共限制响应驱动枯落物累积与土壤碳固存

《CATENA》：Trait-mediated microbial responses to carbon–phosphorus co-limitation drive necromass accrual and soil carbon sequestration during tropical forest restoration

　　

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  生态修复缓解了微生物碳-磷限制，促进了土壤有机碳积累。
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  养分限制的缓解使微生物生活史策略从快速型（Y）向缓慢型（A）和维持型（S）转变。
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  微生物碳利用效率（CUE）、多样性、生物量及共现网络复杂度均有所增加。
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  微生物固碳、难降解碳分解及磷循环功能增强。
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  重塑后的微生物结构与功能特征驱动了微生物残体积累和土壤碳固持。

引言

生态修复被广泛认为是改善土壤健康和维持生物多样性的关键策略（Brancalion等，2025；Jia等，2025）。然而，从原生植被向人工种植林地的转变在土壤碳固持方面面临独特挑战，这主要是由于植被覆盖减少和土壤结构退化导致的碳损失（Coban等，2022；Pascual等，2026）。在此背景下，一些生态修复措施，如自然恢复、辅助自然恢复和植树造林，已被证实是改善人工林土壤结构和优化碳储量有效的途径（Song等，2025）。早期的研究探讨了各种增强土壤碳固持的生态修复应用，主要通过增加植物输入（George等，2010）、改善土壤水文结构（Zeng等，2021）、发展土壤团聚体稳定性（Adnan等，2020）以及促进矿物相关碳复合作用（Dong等，2024）。然而，很少有研究探讨生态修复对支配土壤碳稳定和固持的生物学过程的影响。

土壤有机碳（SOC）是土壤中碳储存的主要形式（Davidson和Janssens，2006）。此外，SOC固持受根系分泌物、植物残体和微生物残体分解与转化动态的控制（Ni等，2021；Yang等，2022）。传统观点认为，植物来源的输入是SOC稳定和固持的关键途径（Oades等，1988；Dungait等，2012）。然而，越来越多的研究表明，植物来源的碳是不稳定的，受土壤中各种非生物和生物因素的影响，这表明其对SOC固持的直接贡献可能不如先前认为的那样重要（Lavallee等，2020；Zhao等，2025）。最近，"微生物碳泵"理论被提出，该理论认为土壤微生物通过体外修饰和体内周转将植物残体转化为生物量和残体，最终形成逐渐在土壤中稳定和积累的有机碳（Liang和Zhu，2021）。此外，一项荟萃分析揭示，微生物残体在全球主要生态系统的土壤有机碳中占24%至54%，突显了微生物来源碳在土壤碳积累中的不可或缺的作用（Wang等，2021）。因此，区分来自不同生物来源的贡献，对于在气候变化条件下准确评估SOC固持和管理土壤碳库至关重要。

微生物养分限制是指微生物在驱动陆地生物地球化学循环过程中所面临的碳和养分有效性的热力学约束（Schimel和Weintraub，2003；Sinsabaugh和Shah，2012）。当面临土壤养分不平衡时，土壤微生物倾向于将更多能量分配用于调节其代谢功能以获取有限的资源并维持自身的化学计量平衡，而非将能量投资于生长（Moorhead等，2023）。这一过程通常涉及微生物结构和功能特征（如组成、种间相互作用、组装、养分基因表达）的变化，并与土壤有机碳转化过程相关（Sinsabaugh和Shah，2012；Held等，2024）。先前的研究主要集中在养分限制如何影响微生物群落结构（如生物量、多样性和组成）以及对土壤碳和养分含量的影响（Yang等，2020；He等，2023；Kang等，2024）。然而，基于酶化学计量方法和扩增子测序的发现可能存在局限性，因为这些方法仅依赖于少数常规检测的酶或仅提供分类学特征，忽视了特定代谢特征、代谢途径和微生物来源残体的贡献（Rosinger等，2019；Xie等，2022；Wang等，2024）。随着生物技术的持续发展，宏基因组学和生物标志物分析日益普及，使得人们能够更深入地了解特定微生物功能途径和生物残体如何响应环境变化（Hugenholtz和Tyson，2008；Yang等，2022）。因此，结合宏基因组学、生物标志物分析和传统方法，可以更深刻地揭示在养分限制下，支配土壤碳转化的微生物结构和功能特征如何变化。

为满足人类经济需求和食物及生物燃料生产，过去几十年中由于大规模土地利用变化，热带原始植被遭受了严重扰动（Laurance等，2014）。例如，油棕和橡胶等商业种植园在东南亚取代了原始雨林（Xu等，2021；Wang和Zhang，2025）。这种土地利用转化引发了一系列严重的生态挑战，包括土壤侵蚀、生物多样性丧失和农药污染（Laurance等，2014；Zeng等，2021）。针对这些问题，自21世纪初以来，已实施了各种生态恢复项目来恢复废弃的种植园（Chazdon等，2016；Song等，2025）。然而，这些恢复策略的有效性仍备受争议，特别是它们是否可作为经济高效的解决方案来恢复土地生产力和增强碳固持（Zou等，2025）。为此，我们采用空间替代时间的方法，在中国西双版纳的一个生态修复序列（包括橡胶单一种植林、近自然雨林和原始雨林）上开展研究，探讨微生物养分限制、微生物群落动态和土壤碳组分之间的关系。我们假设：（i）生态修复改善了凋落物和土壤养分化学计量比，从而缓解微生物养分限制；（ii）养分限制的缓解与微生物代谢转变相关，并伴随群落结构和功能基因表达的变化；（iii）这些特征与微生物残体积累的增多相关，进而促进SOC固持。

章节摘要

研究设计与采样

本研究在中国云南省西双版纳（21°10′–22°40′N，99°55′–101°50′E）开展，该地区位于印缅生物多样性热点区域（Tordoff等，2012）。该地区属热带季风气候，年均温度22.7°C，年平均降雨量1478毫米。海拔范围为369至2404米。主要土壤类型为红壤（USDA，1994）或砖红壤（WRB，2015）。20世纪90年代以前，大规模……

土壤碳组分、养分和凋落物特性

随着生态修复的推进，SOC、MNC和FNC显著增加（P < 0.001），而BNC和PNC呈现不显著的上升趋势（图2a–f）。在这些碳组分中，SOC随微生物来源碳的增加而显著增加（P < 0.001；图2i）。此外，FNC:BNC比值急剧增加，但NAC和MNC在SOC中的比例沿恢复序列呈现下降变化（图2g–i）。值得注意的是，凋落物和土壤养分的化学计量比显著……

生态修复过程中底物养分和微生物养分限制的变化

在本研究中，后期恢复阶段的凋落物和土壤化学计量比显著低于橡胶种植林（RM），反映了底物质量的改善。这与Luo等（2025）的发现一致，可归因于恢复过程中植物分类学和功能多样性的增强（Yuan等，2025）。例如，恢复后的森林促进了菌根关联的形成，从而增强了植物的……

结论

本研究探讨了生态修复影响热带橡胶种植园SOC固持的机制，重点关注连接养分有效性与碳动态的微生物途径。我们的研究结果表明，生态修复通过改善凋落物和土壤养分质量，有效缓解了微生物碳和磷限制。这一变化作为关键驱动因素，重塑了土壤微生物群落，促进了从……的转变。

CRediT作者贡献声明

蔡晓艺：写作–审阅与编辑、写作–初稿、软件、资源、项目管理、方法论、调查研究、形式分析、数据整理、概念构思。陈蕾溪：写作–审阅与编辑、写作–初稿、形式分析、概念构思。陈春峰：写作–审阅与编辑、写作–初稿、指导、经费获取。朱喜爱：写作–审阅与编辑、写作–初稿。Ashutosh Kumar Singh：写作–审阅与……

利益冲突声明

作者声明不存在任何已知的竞争性经济利益或个人关系，这些利益或关系可能影响本文所报告的工作。

致谢

我们感谢中国科学院西双版纳热带植物园技术与设施共享中心对凋落物和土壤样品分析的宝贵帮助。本研究得到国家自然科学基金（32371608、32001221和32571822）、云南省基础研究项目（202501AS070082）以及云南省振兴人才支持计划（XDYC-QNRC-2022-0021）的支持。

Xiaoyi Cai|Leixi Chen|Chunfeng Chen|Xiai Zhu|Ashutosh Kumar Singh|Wenjie Liu