引言
新陈代谢决定了动物分解燃料以供生理活动使用的速率，在决定生物体生活方式的快慢方面起着重要作用（Brown et al., 2004）。影响代谢率的因素有很多，包括温度、活动水平、消化状态和体重（Burton et al., 2011; Pettersen et al., 2018; Glazier and Gjoni, 2024）。通常情况下，体重与代谢率之间存在异速生长关系（Krogh, 1916; Kleiber, 1932）：=aMb其中 MR 表示代谢率，a 是常数，M 是体重，b 是异速生长指数。历史上，对于整个生物体的代谢率，这个指数估计为 ?；而对于单位质量的代谢率，则为 – ?（Kleiber, 1932; Hemmingsen, 1960; Gillooly et al., 2001; Burger et al., 2021）。动物在休息时的代谢率（标准代谢率，SMR）与其最大代谢率（MMR）之间的差异被称为有氧范围，这反映了个体将代谢率提高到 SMR 以上的能力，从而表明了它们进行其他代谢活动的潜力（Fry, 1947; Halsey et al., 2018）。总体而言，有氧范围随体重增加而增加（Halsey et al., 2018），并且与不同性能指标（如运动能力（Killen et al., 2010）和从运动或压力中恢复的能力（Marras et al., 2010）呈正相关。
尽管历史上代谢率与体重之间的异速生长指数被接受为 ?，但最近的研究表明这一数值可能不再准确，因为代谢率与体重关系的斜率存在很大变异（Glazier, 2022）。代谢水平边界假说（MLBH）提出，异速生长指数取决于物种的代谢水平和活动程度，因此在高活动状态下接近 1，而在休息状态下接近 2/3（Glazier, 2009; Glazier, 2022）。最近有研究认为，体重的代谢率异速生长指数受到适应性的限制，代表了在最大化生物体生长速率和生殖输出之间的权衡（White et al., 2022）。如果代谢率的异速生长规律受到适应性限制，那么我们可以预期选择会使得这些关系根据动物的生活方式进行微调，同时受到潜在的几何限制（例如氧气吸收的限制；White et al., 2022）。这一点对于生活在水生或海洋环境中的动物尤其适用，因为水中的氧气浓度远低于空气中。对于活动水平不同的物种，虽然代谢率与体型的异速生长参数可能相似，但为了满足氧气需求，鳃面积的异速生长参数需要等于或高于代谢率相关参数。这是因为鳃面积的选择压力是为了提供足够的氧气吸收率来满足动物的代谢需求。这一现象在许多鱼类中得到了证实：更大体型、更活跃的远洋物种相对于较小的沿海物种，其鳃面积更大（Wegner et al., 2010; Bigman et al., 2018）。
当考虑个体生理学的形态学限制时，代谢率对呼吸表面积的依赖性非常重要。特别是对于使用鳃作为呼吸表面的水生变温动物，可以通过 S 指数来衡量形态学限制，即呼吸表面积与代谢率（无论是 SMR 还是 MMR）的比率（Scheuffele et al., 2021; Skeeles and Clark, 2024）。S 指数可以用来评估由于休息或剧烈运动时氧气供应不足，呼吸表面积是否可能限制生长或其他代谢密集型活动（Scheuffele et al., 2021）。这一指标历来主要在鱼类中测量，但也应适用于其他水生变温动物（Scheuffele et al., 2021）。鳃面积与体重之间的关系也与代谢率类似，遵循幂律关系（Scheuffele et al., 2021）。S 指数的计算公式如下：=GSAMR=aGSAaMR?MbGSA?bMR其中 GSA 代表鳃面积，MR 是代谢率，a_GSA 和 a_MR 分别是鳃面积和代谢率的常数，M 是体重，b_GSA 和 b_MR 分别是鳃面积和代谢率的异速生长指数。如果 b_GSA 与 b_MR 之间的差异为负数，这意味着随着动物体型的增大，氧气供应会越来越受限。在变温动物中，鳃面积和代谢率的异速生长指数似乎相似（Hughes, 1984; Gillooly et al., 2016），但在发育过程中这些指数会发生变化，因此在不同分类群中测量这些值时，生命阶段是一个重要因素。
在这里，我们比较了两种底栖十足类甲壳动物——加勒比国王蟹（Maguimithrax spinosissimus，一种重要的礁石食草动物）和加勒比刺龙虾（Panulirus argus，一种活跃的夜间礁石捕食者）之间的 S 指数异速生长关系。选择这两种物种是因为它们栖息在相似的环境中，但具有不同的形态和生活方式。M. spinosissimus 是一种移动较慢的食草动物，而 P. argus 是一种活跃的捕食者，能够长途移动寻找食物或迁徙（Butler et al., 2006）。因此，我们预计它们的代谢率和 S 指数会不同，因为它们的鳃形态和生活方式不同（Jarrett et al., 2025）。龙虾的鳃面积随体重的增加速度快于螃蟹（0.809 对比 0.702；Jarrett et al., 2025）。因此，在计算 S 指数时，由于鳃面积的增长速度较慢，螃蟹可能受到更大的限制。
我们根据先前发表的关于鳃面积与代谢率关系的数据（Jarrett et al., 2025），计算了两种物种的体重与代谢率之间的异速生长指数以及有氧范围。基于 MLBH 假说，我们预计 SMR 的异速生长指数接近 2/3，而 MMR 的异速生长指数接近 1，因为高活动水平下对氧气的需求更高（Alekseeva and Zotin, 2001; Glazier, 2009）。由于螃蟹的鳃面积异速生长指数低于龙虾（Jarrett et al., 2025），我们预测螃蟹在 MMR 时的 S 指数会更负。
章节片段
动物收集与呼吸测量前的准备
在美国佛罗里达州马拉松市的佛罗里达鱼类与野生动物研究所南部分实验室收集了成年蜕皮期龙虾（数量 n = 23 只，体重范围 244.4 克至 946.5 克）和成年螃蟹（数量 n = 28 只，体重范围 88 克至 470 克）。在进行呼吸测量试验之前，这些动物至少被禁食 48 小时以确保处于禁食状态，然后测量了它们的甲壳长度（龙虾）/宽度（螃蟹），并进行了个体标记。使用秤测量了龙虾和螃蟹的体重……
SMR 和 MMR 的回归分析
对于龙虾，SMR 与体重之间的对数-对数关系的回归分析具有显著性（表 1）。对于 SMR，44.4% 的氧气消耗变异可以由体重解释；而对于 MMR，72.6% 的氧气消耗变异可以由体重解释（图 1A）。龙虾的 MMR 斜率（0.813 ± 0.143 SE；95% CI = 0.524–1.101）与 SMR 的斜率（0.698 ± 0.143 SE；95% CI = 0.410–0.987）之间存在差异……
讨论
龙虾的 SMR 和 MMR 高于螃蟹，尽管两种物种的代谢率与体型的关联相似，但由于龙虾更活跃的生活方式，它们的代谢率总体上更高。龙虾和螃蟹的有氧范围都随体重增加而增加，但龙虾的 SMR 和 MMR 回归斜率没有差异，表明有氧范围与体重之间是独立的。对于螃蟹来说，SMR 和 MMR 的斜率有所不同……
动物实验对象
本研究遵循了 ARRIVE（动物研究：体内实验报告）指南进行。
FIU IACUC 授予了豁免许可。作者提供了以下解释：本研究使用了无脊椎甲壳动物，并获得了 IACUC 的豁免许可。
CRediT 作者贡献声明
Morgan L. Jarrett： 写作——审阅与编辑、初稿撰写、可视化、方法论制定、调查、资金获取、数据分析、概念构建。Yannis P. Papastamatiou： 写作——审阅与编辑、监督、项目管理。
致谢
我们要感谢佛罗里达鱼类与野生动物保护委员会的鱼类与野生动物研究所南佛罗里达分实验室提供的后勤支持和实验室空间，以及龙虾研究团队在动物收集方面的协助。同时也要感谢 Mote 海洋实验室的 Jason Spadaro 及其团队为项目提供的动物样本。所有工作均在佛罗里达鱼类与野生动物保护委员会的许可 SAL-24-2610-SR 下进行。
资金支持
该项目得到了 Guy Harvey 基金会研究生奖学金和 FIU Oceans and Coastlines 小额研究基金的资助，资助对象为 M. Jarrett。
Morgan L. Jarrett | Yannis P. Papastamatiou
