适应的两波浪潮：变化环境模型中休眠诱导的物种形成

《Stochastic Processes and their Applications》：Two waves of adaptation: speciation induced by dormancy in a model with changing environment

　　

摘要

我们考虑一个种群模型，其中季节在冬季和夏季之间交替，个体可以获得在夏季有利而在冬季不利的突变，反之亦然。此外，我们假设种群中的个体可以处于活跃状态或休眠状态，并且个体可以在这两种状态之间移动。休眠个体不繁殖，但也不承受选择压力。我们表明，在一定条件下，随着时间的推移，我们会看到两波适应。一些个体反复获得在夏季有益的突变，而另一些个体反复获得在冬季有益的突变。个体可以通过进入休眠状态来度过它们适应度较低的季節。该结果表明，对于处于波动环境中的种群，休眠有潜力诱导物种形成。

引言

众多因素影响种群的进化轨迹。在本文中，我们专注于两个关键要素并探索它们的相互作用：种群维持休眠亚种群的能力以及由季节变化引起的周期性环境波动。虽然这些现象已被单独研究，但我们提出的模型整合了它们。这种方法不仅提供了一个新的视角，还提出了一种可能驱动分歧适应并可能导致最终物种形成的机制。

冬季生存所需的技能与夏季繁荣所需的技能大相径庭。因此，在周期性环境中，不同的亚种群可以在各自的小生境中专业化，从而产生有趣的生态效应，这就不令人惊讶了。近期的研究，例如 Gulisija 及其同事的研究 [1], [2]，阐明了这一现象。我们特别关注跨越多代的周期，这为种群提供了随时间适应的机会。例如，考虑野生细菌对冬季和夏季对比温度的适应。虽然这些环境状态持续数月，但细菌的世代在几分钟内就 unfold。

当新的冬季来临时，细菌需要重新学习它们在 previous 冬季学到的生存策略。因此，种子库可以发挥重要作用，因为这些基因储库包含处于潜伏状态的细菌，其适应性可能曾经是有利的，但已经从活跃种群中消失。我们将通过一个简单的数学模型表明，种子库可以作为适应的催化剂，促进针对夏季和冬季的专业化亚种群的出现。

种子库通过多种方式深刻影响进化。维持种子库的能力已被观察到影响各种微进化性状，从而引发了对休眠宏进化后果的兴趣。这一持续讨论（见 [3], [4]）突出了显著的例子，如番茄 [5]，其中种子库的存在解释了南美洲番茄中高的物种形成率。适应性动力学中的近期数学见解表明，种子库可以增强物种形成率 [6]。本手稿说明了种子库与变化环境的结合如何导致亚种群朝分歧方向适应，增加它们的遗传距离。

在稳定环境中，经历选择和突变的种群会发生适应。这种适应源于有益突变的积累，这些突变存活了随机遗传漂变并改变了种群的遗传组成。稳定环境中适应的数学建模可以使用考虑选择和突变的 Wright-Fisher（或 Moran）模型来实现。在这些模型中，突变是反复发生的事件，个体的相对适应度是其携带突变数量的增函数。

[7] 和 [8] 中的研究确立了，对于有益突变供应无限制的种群，平均适应度随时间线性增加。此外，每个个体突变数量的经验分布形成一个围绕这一增加平均值的形状，该形状近似于高斯分布。参见 [9] 对“适应波”的数学研究，该研究使 [7], [8] 中的一些观察变得严谨。在此，我们旨在从两个方面推广此模型：

1. 环境变化：我们将类型空间从 ? 扩展到 ?，并考虑两种突变：正突变，使个体类型从类型 k 增加到 k+1；负突变，使类型从 k 减少到 k-1。此外，我们引入环境波动，环境可以处于状态 {+1, -1}。在正环境中，类型较大的个体具有选择优势，而在负环境中则相反。
2. 休眠：个体可以存在两种状态之一：活跃或休眠。休眠个体无法繁殖，但免受选择压力。这些状态之间的转变以特定速率发生，活跃个体变为休眠，反之亦然。

在该模型的一定条件下，我们可以证明两波适应的出现。一些个体反复获得正突变，使它们在夏季具有适应度优势。其他个体反复获得负突变，使它们在冬季具有适应度优势。个体能够通过进入休眠状态来度过它们适应度较低的季節。这一结果可以解释为从基本原理出发产生的物种形成，因为选择、突变、休眠和波动环境的相互作用导致每种环境中盛行类型的遗传距离随时间增加。如果没有休眠，这种结果是无法实现的。

种子库是一种经典的风险对冲机制，我们的结果部分明确了其生物学收益。在双环境设定中，没有休眠的种群被推向单一妥协策略，该策略在各体制下表现尚可，但在每种体制下都是次优的。相比之下，休眠允许同时维持截然不同的特化个体。种子库使这成为可能，因为当环境翻转时， previously 受青睐的特化个体可以迅速从种子库中恢复，加速返回高适应度。因此，尽管存在延迟繁殖的短期成本，种子库增加了对交替条件适应的速度。这些观察与近期的理论和实证工作一致，可能有助于解释休眠在多样化谱系中反复出现的原因。

尽管我们强调波动环境可能源于季节变化，但也存在其他可能出现波动环境的场景。例如，当患者定期服用抗生素时，细菌经历的环境将以周期性方式波动。例如在 [10] 中提出，进入休眠状态可能允许细菌在抗生素存在下 persist。

我们考虑一个具有固定种群大小的离散时间种群模型，其中每一代有 N 个活跃个体和 K_N 个休眠个体。休眠个体的集合有时被称为种子库。环境在两个可能状态之间交替，记为 1 和 -1，我们认为它们代表夏季和冬季季节。我们将一年的长度记为 U_N，夏季的长度记为 V_N，这意味着环境将在状态 1 保持 V_N 代，然后在状态 -1 保持 U_N - V_N 代，以此类推。更精确地，对于非负整数 m，我们将第 m 代的环境记为 R_N(m)，并定义

R_N(m) = { 1 如果 j*U_N ≤ m < j*U_N + V_N 对于某个非负整数 j
-1 否则

每个个体在 Z 中有一个类型。如果第 m 代的个体类型为 k ∈ Z，则此个体的适应度由 (1+s_N)^(k*R_N(m)) 给出，其中 s_N 是正实数。注意，类型为正数的个体在夏季比在冬季更适应，而负类型表示该个体在冬季比在夏季更适应。在第零代，所有个体的类型均为 0。

在每一代中，随机选择 c_N 个在前一代休眠的个体变为活跃，并随机选择 c_N 个在前一代活跃的个体变为休眠。前一代中剩余的 K_N - c_N 个休眠个体保持在休眠种群中不变。新一代中的其他 N - c_N 个活跃个体各自从前一代的活跃种群中独立选择其亲本，概率与个体的适应度成正比，因此适应度较高的个体更有可能拥有后代。这些活跃个体中的每一个以 1-2μ_N 的概率具有与亲本相同的类型。以 μ_N 的概率，类型为亲本类型加一，表示该个体获得了将在夏季增加其适应度的突变。以 μ_N 的概率，类型为亲本类型减一，表示该个体获得了将在冬季增加其适应度的突变。

注意，该模型的结构与 [11] 中提出的种子库模型相似，但我们添加了突变、选择和环境变化。涉及休眠和波动环境的模型之前在 [12] 中研究过。

在我们引入将对参数所需的假设并准确陈述我们的结果之前，在本小节中，我们粗略地说明我们期望种群如何进化。有两个关键点需要牢记：

1. 突变的影响：我们将考虑强选择，因此当发生有益突变（夏季的正突变或冬季的负突变）时，存在一个远离零的概率，该有益突变将传播到几乎整个种群。参数将选择使得有益突变传播非常快，在远快于季节长度的时间尺度上。
2. 季节的开始：在每个夏季（或冬季）开始时，在 previous 夏季（或冬季）结束时种群中占主导地位的类型迅速从种子库中涌现并再次变得占主导地位。

种群的行为如图 1 所示。在该图中，叉号代表正突变，圆圈代表负突变。蓝色时期表示夏季，红色时期表示冬季。左面板展示了存在种子库时种群的进化。在第一个夏季，有两个正突变，由叉号指示，因此种群中的主导类型从 0 增加到 2。红色圆圈表示负突变，被忽略，因为夏季的负突变迅速死亡。在 following 冬季开始时，类型 0 从种子库中涌现并变得占主导地位。然后三个负突变将主导类型降至 -3。然后在 next 夏季开始时，类型 2 从种子库中涌现，并且三个更多的正突变将主导类型增加到 5。然后在 following 冬季开始时，类型 -3 的个体从种子库返回，过程继续。图 2 类似，但对应于状态 2 而不是状态 1。注意在图 2 中，季节变化更迅速，且在任何季节中出现的突变不超过一个。

图 1 的右面板说明了在没有种子库的情况下种群将如何进化。像以前一样，在第一个夏季，主导类型从 0 增加到 2。但是，因为类型 0 无法在 next 冬季开始时从种子库中涌现，冬季的三个有益突变只将主导类型从 2 减少到 -1。同样，following 夏季的三个有益突变将主导类型从 -1 增加回 2，以此类推。在每年中，泊松分布数量的正突变和负突变在种群中传播。因此，只要两个季节长度相等，每年结束时主导类型将很像零均值随机游走那样进化。如果每年发生 O(1) 个突变，M 年后的主导类型将是 O(√M)。另一方面，当存在种子库时，第 M 个夏季期间的主导类型将大约是 M 的常数倍，而第 M 个冬季期间的主导类型将是 -M 的常数倍。

因此，我们的工作揭示了一个维持种子库的新优势，即在波动环境中适应速度的增加。此外，我们的研究阐明了种子库的存在如何促进物种形成。在我们的模型中，个体随机进入和离开休眠状态，独立于环境条件。在另一种个体根据环境条件进入和退出休眠状态的模型中，我们预计曾经占主导地位的类型（例如，在某个夏季）更容易在下一个夏季从种子库中浮现，因此更有可能出现两波适应浪潮。

模型包含六个参数：KN, cN, UN, VN, sN, 和 μN。因为我们的主要结果是作为活跃种群大小 N 趋于无穷大时成立的极限定理，所以我们的假设将涉及这些参数当 N→∞时的值。如果 (????)∞??=1 和 (????)∞??=1 是正数序列，有时我们将写 aN?bN 表示 limN→∞aN/bN=0，写 aN?bN 表示 limN→∞aN/bN=∞。此外，有时我们将写 aN?bN 表示 lim supN→∞aN/bN<∞，写 aN～bN 表示 limN→∞aN/bN=1。

以下五个假设将在全文中有效：
•我们有 limN→∞sN=s∈(0,∞]。
•我们有 limN→∞VN/UN=β∈(0,1)。
•我们有 UN?logN。
•我们有 cN?N。
•存在 b>1 使得 limN→∞NbμN=∞。

因为有益突变使个体的适应度增加 1+sN 倍，第一个假设规定我们正在处理强选择。第二个假设确保夏季和冬季季节的长度相当。因为新的有益突变传播到活跃种群大多数个体所需的时间（一个被称为选择扫除的事件）与 logN 相当，第三个假设确保选择扫除有时间在环境改变之前发生。第四个假设是必要的，以确保个体不会在活跃和休眠种群之间切换得太快，导致新的有益突变无法在活跃种群中传播。最后，第五个假设是必要的，以确保以高概率，下一个突变将在某些会显著改变种群行为的其他罕见事件之前发生。

设 ω(u) 表示以一个个体的 Galton-Watson 过程开始的生存概率，其后代分布是均值为 1+u 的泊松分布，并设 ω(∞)=1。我们稍后将看到，当一个新的有益突变出现在种群中时，它传播到活跃种群很大一部分的概率大约是 ω(sN)。注意活跃种群中有 N 个个体，每个个体以速率 μN 获得有益突变。因此，我们定义 ρN=NμNω(sN)，这对于大的 N 近似表示在给定的一代中，发生一个最终导致选择扫除的突变的概率。(1) 的一个直接推论是 lim infNω(sN)>0。

三个不同的时间尺度与我们的过程相关。一个时间尺度是 UN，即一年的长度。另一个是 ρN?1，这大约是选择扫除之间的平均代数。因为种子库的 cN/KN 部分在每一代被替换，活跃种群中的优势类型开始接管种子库所需的代数在 KN/cN 的量级上，这是第三个重要的时间尺度。这个种群模型的行为取决于这三个时间尺度如何相互比较。我们将考虑两种不同的参数体制。

体制 1：在体制 1 中，我们假设 limN→∞cNKNρN=α∈(0,∞) 且 limN→∞UNρN=θ∈(0,∞)。在这些假设下，上述三个时间尺度都是相当的。

体制 2：在体制 2 中，我们假设 UN?KNcN?ρN?1 且 limN→∞cN2U2NKNlogN=∞。因为 UN?KN/cN，活跃种群填充种子库所需的时间比环境改变所需的时间更长。因为 KN/cN?ρN?1，活跃种群填充种子库的过程通常会在下一个突变之前达到平衡。条件 (11) 确保个体可以从种子库足够快地重新加入活跃种群，从而使我们的结果成立。

为了理解 (11)，注意如果发生突变，比如在夏季，并传播到种群的大部分，那么在夏季结束前进入种子库的具有这种突变的个体数量在 cNUN 的量级上，因为每一代有 cN 个个体进入种子库。这意味着种子库中具有这种突变的个体比例在 cNUN/KN 的量级上。具有这种突变的个体将在下一个冬季从活跃种群中消失。然而，在下一个夏季，从种子库进入活跃种群的个体数量在 cNUN 的量级上，因此具有新突变的个体数量在 cN2U2N/KN 的量级上。这个量必须趋于无穷大，以确保以趋于 1 的概率，突变在下一个夏季在活跃种群中再次站稳脚跟。额外的 logN 因子确保即使我们跟踪种群多年，前一个夏季（或冬季）的优势类型在下一个夏季（或冬季）未能重新建立自己的罕见事件也趋于零。

在体制 1 中，当 N→∞时，cNUN/KN→αθ。因此，鉴于 (3) 和 cN≥1 的事实，结果 (11) 自动成立，不是一个额外的假设。然而，在体制 2 中，条件 (11) 并不从其他假设中得出。

条件 (9) 和 (10) 各自意味着 UNρN?1，根据 (6) 和 (7)，这等价于条件 UNNμN?1。因此，使用 (3)，我们得到 ρN?1logN 和 NμN?1logN。

假设 (1) 当然是一个强假设，因为它要求突变赋予实质性的选择优势。我们确实认为这个假设可以减弱，如果 sN～N?c，其中 0a}，这是类型 k 个体构成种群至少 a 比例的第一次时间。注意 Sk,N(0)=0，因为最初所有个体都是类型 0。

我们第一个结果背后的想法是，如围绕 (6) 的讨论中所指出的，在每一代中，以大约 ρN 的概率，会出现一个最终快速传播到活跃种群大部分个体的有益突变。因此，经过适当的时间重缩放后，时间 Sk,N(a) 将收敛于泊松过程的事件时间。然而，时间的重缩放是微妙的，因为泊松时钟仅当环境具有正确的符号时才运行。实际上，正突变只有在夏季才有可能在种群中传播，而负突变只有在冬季才有可能在种群中传播。

我们将通过 ρN 缩放时间，使得一个时间单位对应于原始模型中的 1/ρN 代。这意味着在新的时间尺度上，有益突变将以大约 1 的速率发生。然后我们定义 I+(t)=limN→∞ρN∑m=0?ρN?1t?1{RN(m)=1}，I-(t)=limN→∞ρN∑m=0?ρN?1t?1{RN(m)=?1}。我们稍后将看到这些极限确实是良定义的。注意 I+(t) 表示重缩放后直到时间 t 过程处于正环境中的时间量，而 I-(t) 表示重缩放后直到时间 t 过程处于负环境中的时间量。

在体制 1 中，注意原始模型中的 UN 代对应于时间 UNρN，收敛于 θ，而原始模型中的 VN 代对应于时间 VNρN，收敛于 βθ。将极限中的环境定义为 R(t)=1 if jθ≤t0，我们有 I+(t)=∫t01{R(u)=1}du，I-(t)=∫t01{R(u)=?1}du。

在体制 2 中，因为环境在更快的时间尺度上改变，且 β 是过程处于正环境中的长期时间比例，我们相反有 I+(t)=βt，I-(t)=(1?β)t。

设 (??+(t),t≥0) 和 (??-(t),t≥0) 为独立的非齐次泊松过程，其在体制 1 中的强度分别由 1{R(t)=1} 和 1{R(t)=?1} 给出，在体制 2 中的强度分别由 β 和 1?β 给出。即，??+(t) 的分布是均值为 I+(t) 的泊松分布，??-(t) 的分布是均值为 I-(t) 的泊松分布。设 T0=0，对于正整数 k，定义 Tk=inf{t:??+(t)=k}，T-k=inf{t:??-(t)=k}。注意序列 (I+(Tk))∞k=1 和 (I-(T-k))∞k=1 是独立的速率为 1 的泊松过程的事件时间。我们现在可以陈述以下关于时间 Sk,N(a) 的极限定理。

定理 1 在两种体制中，对于所有 a∈(0, 1) 和所有正整数 K，当 N→∞时，我们有依分布收敛 (ρNSk,N(a))Kk=?K?(Tk)Kk=?K。

注意休眠在这个结果中起到的作用。假设到某个夏季结束时，活跃种群中已经确立了 k 个正突变。那么，无论接下来的冬季出现多少负突变，具有 k 个正突变的个体都会在下一个夏季开始时迅速从种子库中浮现并接管种群。因此，接下来的夏季发生的第一个成功突变确实将能够使类型 k+1 个体在种群中传播。种子库确保前 k 个正突变不会丢失，并且正突变可以持续在这些泊松过程的事件时间积累。

我们接下来陈述一个关于活跃种群组成的结果，这在两种体制中都成立。除了在短暂的过渡期外，活跃种群由一种类型主导，当环境为 1 时该类型为非负，当环境为 -1 时为非正。例如，在夏季，时间 Sk,N(a) 之后，类型 k 迅速在种群中占据主导地位，并保持主导地位，直到类型 k+1 出现，或者直到季节改变且在上个冬季占主导的类型从种子库返回。对于 a∈(0, 1) 和非负整数 m，因此我们可以定义第 m 代的主导类型为 DN,a(m)=max{k:Sk,N(a)≤m} if RN(m)=1, min{k:Sk,N(a)≤m} if RN(m)=?1。

定理 2 固定 t0>0 和 a∈(0, 1)。在两种体制中，对于所有 k∈Z，我们有 ρN∑m=0?ρN?1t0?|Xk,N(m)?1{DN,a(m)=k}|→p0。

注意我们不能将定理 2 陈述为对所有代 m 的上确界，因为在时间 Sk,N(a) 附近以及环境改变的时间附近，会有短暂的时期，Xk,N(m) 不会接近零或一。

然而，在机制 1 中，如果我们将 càdlàg 函数空间上通常的斯科霍多夫 J1 拓扑替换为较弱的梅耶 - 郑拓扑，就可以用随机过程的收敛来表述一个结果。梅耶 - 郑拓扑是与测度收敛相关的拓扑。如果 (E, d) 是一个度量空间，那么 càdlàg 函数 fn: [0, ∞) → E 在梅耶 - 郑拓扑下收敛到 f，如果对于所有 T > 0 和 ε > 0，当 n → ∞ 时，{x∈[0,T]: d(fn(x)?f(x))>ε} 的勒贝格测度趋于零。关于此拓扑的更多细节，我们参考文献 [14]、[15] 的第 4 节以及 [16] 的第 3 节。令 Δ 为所有双重无限序列 x=(?,x?2,x?1,x0,x1,x2,?) 的空间，使得对于所有 k ∈ Z 都有 xk ≥ 0 且 ∑k∈Zxk ≤ 1。我们称 xk 为 x 的第 k 个坐标。我们赋予 Δ 以 ?1 范数。令 XN(m) 为 Δ 值随机变量，其第 k 个坐标为 Xk,N(m)。

定理 3 对于 t ≥ 0，定义 ??(t)=??+(t)??{R(t)=1}????(t)??{R(t)=?1}，并令 X(t) 为 Δ 值随机变量，其第 k 个坐标为 ??{??(t)=k}。在机制 1 中，当 N → ∞ 时，过程 (??N(????1Nt?), t≥0) 在关于梅耶 - 郑拓扑的随机过程弱收敛意义下收敛到 (X(t), t ≥ 0)。

在机制 2 中，这种类型的收敛结果是不可能的，因为在我们考虑的时间尺度上季节变化非常快。例如，如果在每个季节中发生了两次突变，那么过程 (??N(????1Nt?), t≥0) 将在 2 和 ?2 之间快速振荡，直到下一次突变发生。因此，没有明确定义的极限过程。定理 1、定理 2 和定理 3 的证明见第 3 节。

我们接下来考虑休眠群体随时间如何变化，首先在机制 1 中进行研究。为了说明我们的结果，假设在某一代中，活跃群体中类型 k 个体的比例为 x，种子库中类型 k 个体的比例为 y。那么在下一代中，将有 cN 个个体从活跃群体进入种子库，同时有 cN 个个体离开种子库。因此，在下一代中，种子库中类型 k 个体的比例从 y 变为大约 (xcN+y(KN?cN))/KN = y+(x?y)cN/KN。因此，在机制 1 中，通过将时间按 ρN 缩放后，我们得到近似微分方程 dy/dt ≈ (x?y)cN/KN ρN ≈ α(x?y)。

在机制 1 中，这一思想导致了以下收敛定理。这里，YN(m) 表示 Δ 值随机变量，其第 k 个坐标为 Yk,N(m)。注意，该定理意味着我们在休眠群体中具有不同类型的共存，这与通常由一种类型主导的活跃群体形成对比。

定理 4 定义一个 Δ 值随机过程 (Y(t), t ≥ 0)，使得 Y(0) 是第 0 项为 1 且其他项为零的序列，并且 d/dt ??(t) = α(??(t) ? ??(t))。在机制 1 中，当 N → ∞ 时，过程 (??N(????1Nt?), t≥0) 在关于斯科霍多夫 J1 拓扑的随机过程弱收敛意义下收敛到 (Y(t), t ≥ 0)。

机制 2 的假设意味着季节变化迅速，因此活跃群体在主要由正类型和负类型个体主导之间快速切换。假设还意味着 cN/(KNρN) → ∞，这意味着微分方程 (20) 在感兴趣的时间尺度上移动很快，因此休眠群体的组成应该迅速收敛到平衡。因为种子库有比例 β 的时间被正类型个体填充，在平衡状态下，种子库中比例 β 的个体将具有正类型，而比例 1?β 的个体将具有负类型。这导致了机制 2 中的以下极限定理。回顾 (18) 中 Tk 和 T?k 的定义。

定理 5 对于所有 k ∈ Z，定义 Yk(t)= (β??{Tk≤t< /> 0，令 ??+N,t=min{jUN+VN?1: j∈Z and jUN+VN?1≥???1Nt} ???N,t=min{jUN?1: j∈Z and jUN?1≥???1Nt}。注意 ??+N,t 是 ρ?1Nt 之后处于夏季结束的第一个代数，而 ???N,t 是 ρ?1Nt 之后处于冬季结束的第一个代数。对于 1 ≤ i ≤ N 和非负整数 m，令 xi(m) 表示在个体随机重排后第 m 代的第 i 个个体，其中重排是在每一代中独立进行的。

命题 6 如果 t > 0，那么在两种机制中，limN→∞ P(d(x1(??+N,t),x2(??+N,t))=0)=limN→∞ P(d(x1(???N,t),x2(???N,t))=0)=1。此外，对于所有 ε > 0 和所有正整数 n，存在一个 t* > 0，使得如果 t > t*，那么 lim infN→∞ P(d(x1(??+N,t),x1(???N,t))>n)>1?ε。

下一个结果是关于谱系距离的类似结果。它表明，以高概率，从季节结束处采样的两个个体在过去有共同祖先，而在相反季节结束处采样的两个个体，其最近共同祖先接近于零时刻。

命题 7 令 ε > 0。那么在两种机制中，存在一个 t* > 0，使得对于所有 t > t*，我们有 lim infN→∞ P(g(x1(??+N,t),x2(??+N,t))1?ε, lim infN→∞ P(g(x1(???N,t),x2(???N,t))1?ε, 以及 lim infN→∞ P(g(x1(??+N,t),x1(???N,t))>t?t*)>1?ε。

命题 6 和 7 都很容易从定理 2 证明中的思想得出，并在第 3.7 小节中证明。

我们使用 MATLAB 对我们的过程进行了一些模拟。对于这些模拟，我们使用了参数 N=10,000, KN=10,000, cN=10, sN=0.1, 和 μN=0.00002。图 4 显示了活跃群体的平均适应度随时间的演化。对于这次模拟，夏季和冬季均为 500 代长，我们绘制了前五年中每一代 10,000 个活跃个体的平均类型。

图 5、图 6、图 3 中显示的模拟使用了相同的参数，只是每个季节持续 250 代而不是 500 代。我们绘制了不同时间活跃和休眠群体中类型分布的直方图。

本文其余部分组织如下。在第 2 节中，我们给出了一个将在所有证明中使用的群体过程构造。在第 3 节中，我们证明定理 1、定理 2 和定理 3，这些都涉及活跃群体。在第 4 节中，我们证明定理 4 和定理 5，它们描述了休眠群体的组成。符号表出现在论文末尾。

章节片段
过程的构造
在本节中，我们仔细构造了群体过程。我们给出的构造不是最简单的，而是旨在便于与分支过程进行耦合。在每一代中，活跃群体中的个体将由整数 1,?,N 标记，而休眠群体中的个体将由整数 1,?,KN 标记。以下随机变量，假设彼此独立，将是需要的

活跃群体结果的证明
在本节中，我们证明定理 1 和定理 2，两者都涉及活跃群体的组成。我们将固定 t0 > 0 并专注于理解活跃群体从第 0 代到第 ????1Nt0? 代的演化。令 ??N={0,1,2,?,????1Nt0?} 为所考虑的代数集合。(5) 和 (7) 的一个推论是 ????1Nt0??N???1，这意味着我们考虑的代数上限由 N 的幂次界定。为了区分夏季和冬季

休眠群体结果的证明
在本节中，我们证明定理 4 和定理 5，它们分别描述了在机制 1 和 2 中，休眠群体组成从第 0 代到第 ????1Nt0? 代的演化。分析基于我们对同一时间间隔内活跃群体的描述，更准确地说是基于命题 35。固定一个类型 k∈? 和一个代数 n。在第 n 代存在的休眠个体有一个明确的最后切换时间，即在第 n 代之前的某个代数它

未引用参考文献
[24]Fernando Cordero|Adrián González Casanova|Jason Schweinsberg 博科纳大学数学研究所，奥地利维也纳 1180，Gregor-Mendel-Stra?e 33/II 号