基质类型和白蚁发现塑造非洲稀树草原降雨梯度干旱端的分解过程

《Oecologia》：Substrate type and termite discovery shape decomposition at the dry end of an African savanna rainfall gradient

　　

分解是死亡植物生物量被循环利用并再次被其他植物吸收的过程。它主要由微生物和土壤无脊椎动物介导。全球分解研究表明，分解主要由温度驱动，降雨起次要作用，尽管迄今为止，所有全球分解研究都使用单一基质来测量分解，这意味着可能忽略了基质类型的差异。在这里，研究人员探索了南非东北部三个稀树草原地点沿半干旱降雨梯度（380–650 mm/year）的木材、粪便和草的分解。由于这三个地点经历相似的温度范围，研究人员有效地控制了温度，使得能够孤立地探索降雨的影响。研究人员使用了分解袋——有白蚁进入和没有白蚁进入的——并在设定的时间间隔后测量质量损失。研究人员预测，所有三种基质的绝对分解将沿降雨梯度增加。这一假设对粪便和草成立，但研究人员在木材上发现了相反的情况。这项研究强调了考虑多种基质的重要性，因为分解模式和主要作用者可以发生变化。在最湿润地点出乎意料的低木材分解表明，可用的枯死木材数量，以及因此白蚁发现木材的概率，可能是解释分解研究结果的重要因素。资源可用性和白蚁发现在分解研究中是一个被忽视的主题，值得进一步调查。

分解是将死植物体内的养分和碳库循环利用，转化为植物可利用养分的过程，主要由真菌、细菌和土壤/枯落物无脊椎动物等生物驱动。主流的概念模型认为，分解速率的主要控制因素具有等级性，气候和枯落物质量（基质属性）在大尺度上占主导，而分解者仅作为次级的小尺度控制因素。过去的研究多关注微生物分解，并以此构建地球系统模型（如CENTURY和GEM模型），这些模型预测分解速率随温度和降雨增加而上升。然而，最新的全球研究发现无脊椎动物在分解中扮演着重要角色，例如昆虫贡献了森林系统29%的死木周转。在热带和亚热带地区，白蚁是木材的主要无脊椎动物分解者，其生物量巨大，可达40–60%的土壤大型动物总生物量。通过构筑巢穴、通道和泥土覆盖层，以及与体内或蚁巢内的共生菌（如Macrotermitinae，即培菌白蚁，与真菌共生的白蚁类群）密切协作，白蚁能在干旱环境中维持恒定湿度并保持活跃，甚至在一定程度上使分解过程脱离降水的限制。目前存在的主要问题是，以往全球分解研究通常只使用单一基质来测量分解过程，这可能导致不同基质类型的差异被忽略；同时，温度和降雨往往是混淆变量，难以分离各自效应；此外，缺乏对同一降雨梯度下多种基质的研究，导致微生物与白蚁对不同基质分解的相对贡献尚不明确。为了应对全球气候变化下理解稀树草原碳循环流向的需求，研究人员开展了一项关于多基质分解的研究。该研究量化了南非三个稀树草原地点沿半干旱降雨梯度的木材、粪便和草的分解情况，结果表明基质类型和白蚁发现概率对分解过程具有塑造作用，资源可获性在分解研究中不容忽视。该研究发表在《Oecologia》期刊上，对于完善当前的地球系统模型具有重要意义。

样本队列来源于南非三个稀树草原研究地（年均降雨量分别为650 mm、550 mm和380 mm），这三个地点温度范围相似，有效控制了温度变量。在技术方法上，研究人员采用分解袋法，使用300微米尼龙网袋设置无大无脊椎动物进入的封闭袋与有白蚁进入的开放袋处理，测试松木块、南非苞茅草和非洲象粪便的分解。运用线性混合效应模型（LMM）分析质量损失比例，并用Olson公式计算分解常数（k）与半衰期（T_1/2）。此外，采用主动搜索样带法和纤维素诱饵法调查白蚁群落组成。

研究结果如下：
白蚁作为主要的巨型无脊椎动物
在允许无脊椎动物进入的开放袋中，研究人员发现白蚁泥土包被和填充土的出现与较高的质量损失显著相关。木材、粪便和草的分解袋中分别有37.2%、38.0%和29.3%发现了白蚁土壤结构。质量损失与白蚁搬运土壤质量之间存在显著的正相关关系，且质量损失最高的分解袋总是含有土壤。这表明白蚁在木材、粪便和草这三种基质的分解中均发挥着重要分解者的作用。
沿降雨梯度的分解
木材分解随降雨增加而减少。在最干旱的380 mm地点，开放木材分解袋的质量损失为62.1%，而在最湿润的650 mm地点仅为18.9%。白蚁在380 mm地点对木材绝对质量损失贡献达53.3%，而在650 mm地点仅为12.2%；但在相对贡献上，白蚁在所有三个地点均主导木材分解，在380 mm地点占总质量损失的86%。相反，粪便和草的分解随降雨增加而增加。650 mm地点的开放粪便袋质量损失为78.9%，显著高于380 mm地点的54.4%。白蚁对粪便分解的绝对贡献在650 mm地点更高；而对于草，微生物在650 mm地点的贡献占主导地位（63%），而在380 mm地点两者贡献基本相等。
白蚁群落组成
各地点的白蚁群落组成存在显著差异（ANOSIM: R = 0.86）。380 mm地点群落以食木白蚁为主，且90%为Microtermes（一种土栖培菌白蚁属）；550 mm地点主要由食木和混合食性白蚁组成，Ancistrotermes占70%；650 mm地点则在食木、食草、食土和混合食性类群中分布均匀。随着降雨增加，食木白蚁的绝对和相对比例均有所下降。

在讨论部分，研究人员指出，与预期相反，木材分解随降雨增加而减少，这主要由白蚁贡献降低所致，而微生物的贡献保持不变。干粪便和草的分解随降雨增加而增加，前者源于白蚁贡献增大，后者源于微生物活性增强。对于草而言，微生物可能具有本地优势，即微生物群落更适应当地连续输入的草基质而非偶发性的粪便。针对木材分解在650 mm地点异常缓慢的现象，研究人员探讨了多种可能的原因。首先，食木白蚁比例的下降可能是原因之一；其次，最干旱地点以地下巢穴白蚁为主，它们可能比冢巢白蚁更易发现地表木材。更重要的是，资源可获性可能是关键驱动因素：650 mm地点的粗木质残体体积是380 mm地点的七倍多，高背景木材可用性可能稀释了白蚁对新投入木材的发现率，导致实验木材块被发现的概率显著降低。此外，如蚂蚁等捕食者的自上而下控制也可能限制白蚁对木材的利用。然而，这些控制作用似乎具有基质特异性，因为白蚁对粪便和草的分解并未在湿润地点出现类似下降。研究人员也指出，基于封闭与开放分解袋的区分方法存在局限，白蚁活动可能通过破碎和通气间接促进微生物分解，即微生物和动物过程具有协同效应。结论部分总结指出，在温度相对恒定的半干旱稀树草原中，降水差异强烈影响分解过程。多基质研究至关重要，因为分解模式和主要作用者因基质而异。枯死木材资源可用性和白蚁发现率在分解研究中是一个被忽视的领域，未来研究应量化这些变量，以深入理解分解动态。