《Frontiers in Ecology and Evolution》：Habitat urbanization, nest defense and breeding success in the Oriental Magpie (Pica serica)
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巢防御是亲代行为的一个组成部分，用以阻止潜在捕食者接近卵和后代。尽管巢防御行为的发生和/或强度与繁殖成功率之间的正相关关系是预期的，但已有研究报道了相互矛盾的结果。研究人员假设，栖息地城市化可能混淆巢防御行为与繁殖成功率之间的关系。基于八年期间收集的数据，研究
巢防御是亲代行为的一个组成部分，用以阻止潜在捕食者接近卵和后代。尽管巢防御行为的发生和/或强度与繁殖成功率之间的正相关关系是预期的，但已有研究报道了相互矛盾的结果。研究人员假设，栖息地城市化可能混淆巢防御行为与繁殖成功率之间的关系。基于八年期间收集的数据，研究人员探讨了巢防御行为与繁殖成功率之间的关系是否可能进一步取决于东方喜鹊（Pica serica）的栖息地城市化程度。研究人员发现，领地城市化程度较高的喜鹊繁殖个体产出的离巢幼鸟（fledglings）较少。此外，离巢幼鸟体况与表现巢防御行为的倾向之间的关系因栖息地城市化程度而异；在领地包含更多城市化区域的繁殖个体中，更频繁表现巢防御行为的繁殖个体所产生的离巢幼鸟体况较差，而在城市化程度较低的领地中则观察到相反的关系。研究结果提示，栖息地城市化可能中介巢防御行为发生频率和/或强度与繁殖成功率之间的关系。
论文发表于《Frontiers in Ecology and Evolution》。研究背景方面，亲代抚育本质上是当前繁殖成功与未来生存之间的权衡。巢防御是亲代为保护卵和后代抵御潜在威胁而表现的行为，是这种进化冲突的行为体现。已有研究对巢防御行为与繁殖成功率之间关系报道不一致：一些研究发现高频率或高强度的防御会因减少育幼投入而降低繁殖成功率，另一些研究则发现防御更积极的个体繁殖成功率更高。城市化会改变食物资源、人为干扰、捕食者群落和亲鸟应激水平，并可能影响巢防御行为，进而混淆其与繁殖成功率的关系，但此前尚未有研究检验城市化程度是否影响巢防御行为与繁殖结局之间的关系。因此，研究人员利用东方喜鹊这一成功适应城市环境的常见物种，探究栖息地城市化对巢防御行为发生及繁殖成功率的影响，并首次提出城市化可能中介两者关系的假设。
研究方法方面，研究人员利用2015—2023年（2017年除外）在韩国首尔大学校园内135个至少产出一只离巢幼鸟的喜鹊巢的长周期监测数据；对每巢进行5次巢检查并记录亲鸟对人类研究者的防御行为。使用韩国环境地理信息服务系统（EGIS）土地利用图，用QGIS计算巢周75 m半径内建筑、森林、草地和道路面积，以建筑入口分数×楼层数构建人类交通指数，并测量车道数与人行道宽度；以最近邻巢距、领域重叠面积和领域内巢数代表竞争。经主成分分析（PCA）提取hPC1、hPC2、hPC3，分别代表城市化、竞争和车流量。统计使用beta-binomial广义线性混合模型（GLMM）、COM-Poisson GLMM和高斯GLMM，基于AICc模型选择，用VIF和DHARMa检验共线性及过度离散/离群/零膨胀。体况分析子样本为107个至少两只离巢幼鸟的巢及352只个体。
研究结果如下。
3.1 栖息地特征与巢防御行为的关系
通过以5次巢访问中防御行为出现次数为因变量的beta-binomial GLMM模型选择，仅城市化主成分（hPC1）进入第三和第四优模型，其85%置信区间包含零，效应很弱。因此，喜鹊繁殖个体的巢防御行为倾向并不随领地城市化程度发生明显改变。
3.2 巢防御行为与繁殖成功率的关系
以离巢幼鸟数量为因变量的COM-Poisson GLMM模型选择显示，hPC1与离巢幼鸟数量正相关，即城市化程度较高的领地产生较少离巢幼鸟；hPC2（竞争程度）也与离巢幼鸟数量正相关，即邻居竞争更激烈的领地反而产出更多离巢幼鸟。hPC3与巢防御倾向的交互项进入两个前四位模型，但p值为0.063，85%置信区间不包含零，提示在车流量大的领地，防御倾向较低的亲鸟产出更多离巢幼鸟，而在车流量小的领地则相反。由于多重共线性，hPC1与巢防御倾向的交互项未纳入该分析，额外模型选择也未保留该交互项。
以每窝平均体况和单只个体体况为因变量的高斯GLMM模型选择中，巢防御倾向（ND）和hPC1的主效应均进入所有前四模型；hPC1×ND交互项进入最优及第四优模型，p值为0.055，85%置信区间不包含零。结果表明，在城市化程度较高的领地，更频繁表现巢防御行为的亲鸟所产离巢幼鸟平均体况较差；在城市化程度较低的领地，这种负效应减弱甚至反转。在更城市化领地中，最高与最低防御倾向亲鸟的后代平均体况相差超过20 g，约为研究种群平均体重的12.4%，具有生物学意义。
以每窝体况标准差为因变量的模型中，hPC1×ND交互项进入17个模型中的5个，包括最优模型；在城市化程度较高的领地，防御倾向越高，窝内雏鸟体况变异越大，而在城市化程度较低的领地则相反。hPC2与体况标准差负相关，说明竞争更激烈的领地中窝内雏鸟体况更均匀。
讨论部分，研究人员认为，未发现巢防御行为与城市化相关，可能是因为个体性格差异在不同情境下具有可重复性，且喜鹊作为成功的城市适应者已对城市环境习惯化。城市化领地中巢防御频率与繁殖成功负相关，支持亲代防御与育幼投喂之间存在权衡：防御投入增多会减少对雏鸟的投喂，导致后代体况下降。城市栖息地天然食物资源有限，会加剧这种权衡；低城市化领地中天然食物充足，防御行为较少牺牲投喂，因此甚至表现为防御越强后代
