热分层现象的出现通过促进亚热带水体中的光合作用活动，提高了浮游植物的资源利用效率

《Journal of Environmental Management》：Thermal stratification onset increases phytoplankton resource use efficiency by promoting photosynthetic activity in a subtropical reservoir

　　

摘要

浮游植物的资源利用效率（RUE），以单位营养物质的生物量表示（RUE_TN, RUE_TP），综合了水生生态系统中的浮游植物生产力和营养物质利用情况。然而，热分层如何影响RUE_TN、RUE_TP以及其背后的光合作用机制仍不清楚。我们使用了来自一个寡营养亚热带水库的五年监测数据（2015-2020年；n = 171份样本），并将数据分为三个热分层时期：非分层期（NS，n = 66份样本）、弱分层期（WS，n = 44份样本）和强分层期（SS，n = 61份样本）。我们量化了RUE_TN、RUE_TP与浮游植物群落光合作用能力之间的关系。在NS期间（深度混合时，Z_mix:Z_eu = 4.7），RUE_TN和RUE_TP显著低于WS和SS期间（此时Z_mix:Z_eu降至3.6）。这种转变与叶绿素类光合作用能力（Fv/Fm-Gr）的恢复相吻合——在深度混合时Fv/Fm-Gr为0.09，而在分层后上升到0.20–0.30，并且Fv/Fm-Gr与RUE_TN（R = 0.29）和RUE_TP（R = 0.37）呈正相关。在此期间，叶绿素类的比例几乎翻了一番（NS时为25.5%，SS时为47.2%）。硅藻类的Fv/Fm（Fv/Fm-Br）在不同分期间没有显著差异，而蓝细菌类的Fv/Fm（Fv/Fm-Bl）在整个研究期间均接近零。PLS-PM分析表明，分层通过减少表层水中的TN和TP浓度来提高RUE；在SS期间，则通过额外的物理效应提高RUE。水位下降通过减少Zeu延长了NS期间的光照抑制状态。我们的结果表明，热分层的开始是叶绿素类光合作用能力恢复的关键条件，其中Zmix决定了分层状态之间的RUE变化，而Zeu则调节了每种状态下的RUE。总体而言，我们的研究为冬季混合期间控制藻类生物量提供了证据，表明水位管理可以作为减少外部营养物质负荷的补充措施。

引言

水生生态系统通过食物网调节能量流动和物质循环，从而提供基本的服务（Xue等人，2022年）。因此，了解资源转化为生物量的效率对于评估生态系统功能和稳定性至关重要。资源利用效率（RUE）已被广泛用作能量传输效率的综合指标，并与生物多样性-生态系统功能关系及生态系统稳定性相关联（McCann，2000年；Ptacnik等人，2008年）。在水生生态系统中，通常使用基于营养物质的指标（基于氮的RUE_TN和基于磷的RUE_TP）来量化浮游植物的RUE，这些指标描述了每单位可用营养物质产生的生物量。高RUE_TN和RUE_TP表明营养物质利用效率高，在营养物质充足的情况下，藻类暴发的风险增加（Filstrup等人，2014年；Jin等人，2023年）。了解RUE的驱动因素及其变化对于推进生态系统理论和指导水质管理非常重要。

水柱的物理结构决定了浮游植物可获得的光照环境（Long等人，2022年）。混合层深度（Zmix）定义了湍流混合的垂直范围，调节了从底层水到表层水的营养物质供应以及被卷入水体中的细胞所经历的平均辐照度（Diehl，2002年；Huisman等人，2004年）。Zmix与光合有效深度（Zeu）的比率（以下简称Zmix:Zeu）综合了这两种相反的影响：当Zmix:Zeu较高时，浮游植物在补偿辐照度以下度过大部分循环时间，导致净光合作用减少（Donis等人，2021年；Yang等人，2022年）。尽管Zmix:Zeu用于解释水库中浮游植物生物量的变化（Peng等人，2021年；Yang等人，2022年；Bai和Huang，2025年；Zhang等人，2025年），但Zmix:Zeu的变化如何影响RUE_TN和RUE_{TP》，以及浮游植物的光合作用能力是否在热分层周期中调节RUETN和RUETP》，目前仍不清楚。}

不同的功能群具有不同的生理和生活史特征，这决定了它们对水混合周期的敏感性（Litchman和Klausmeier，2008年）。例如，叶绿素类缺乏生理休眠机制，因此在深度混合时容易受到光照限制的影响。硅藻类可以在底部沉积物中形成休眠阶段，并在重新进入光照区时迅速恢复生长，从而缓冲其光合作用性能对Zmix:Zeu变化的影响（Smetacek，1985年；McQuoid和Hobson，1996年）。蓝细菌可以调节浮力以保持表面位置，但在寡营养条件下这种优势往往减弱（Paerl和Huisman，2008年）。我们假设RUE对分层开始的响应主要由最敏感的群体驱动。

另一个特定于水库的因素是水位波动。水库的水位变化受供水和洪水管理目标的驱动（Song等人，2023年）。水位下降会减少水柱深度并重新悬浮沉积物，从而通过增加浊度降低Zeu（Zohary和Ostrovsky，2011年；Chen等人，2024年）。目前尚未直接量化水位下降对亚热带水库中RUE_TN和RUE_{TP>的影响。}

在这里，我们利用2015至2020年（n = 171份样本）在中国东南部一个寡营养亚热带水库——霆溪水库的实地采样数据来填补这一知识空白。我们量化了三个热分层时期的RUE_TN、RUE_{TP》以及特定PAM荧光测量值（叶绿素类、硅藻类和蓝细菌类的Fv/Fm）、浮游植物群落组成和水位记录。我们测试了三个假设：(H1) 在霆溪水库中，Zmix:Zeu的季节性变化主要由Zmix而非Zeu驱动。(H2) 根据临界混合深度理论（Sverdrup，1953年；Huisman等人，2004年），当分层开始时Zmix:Zeu降低，RUETN和RUETP》将显著增加，在更强的分层条件下不会进一步增强。(H3) 在三个主要藻类群体中，缺乏生理休眠机制的叶绿素类对光照限制最为敏感，因此预计Fv/Fm-Gr将随Zmix:Zeu变化而变化，并调节RUE响应；由于形成休眠阶段，预计Fv/Fm-Br在不同分期间保持不变；而由于营养水平较低，预计Fv/Fm-Bl将始终较低。}

部分摘录

研究地点和采样

霆溪水库位于厦门市（图S1），最大深度为33米。根据Carlson（1977年）的营养状态指数，该水库被认为是寡营养至寡-中营养类型的（表S1）。年平均温度为20.7℃，年降水量为1336毫米，总蓄水量为0.48×10^8立方米（Yang等人，2012年）。有关水库气候变化、分层、营养物质、浮游植物和浮游动物的信息可在表S2或我们的其他资料中找到。

Zmix是Zmix:Zeu季节性变化的主要驱动因素

Zmix的变化幅度远大于Zeu。五年的时间序列显示了一个重复的季节性周期：每年冬季Zmix和Zmix:Zeu达到峰值，而在春季分层开始后下降（图1）。三个热分层时期的混合和光照结构有显著差异（图2a–c；表1；表S2）。从非分层期（NS：25.1±4.9米）开始，Zmix在整个弱分层期间逐渐且显著降低。

在寡营养条件下，Zmix主导了Zmix:Zeu的季节性变化

Zmix的季节性变化幅度（CV = 40%）远大于Zeu（25%），表明Zmix是霆溪水库中Zmix:Zeu动态的主要驱动因素。在普遍存在的寡营养条件下，水的透明度反映了背景无机浊度和低浮游植物自我遮荫的共同影响。这两个因素的季节性变化较小，导致分层期间的Zeu相对稳定（NS：5.56米；WS：5.03米；SS：4.73米）。

结论

本研究表明，热分层的开始显著提高了寡营养亚热带水库中的RUE_TN和RUE_{TP》。当分层开始时Zmix:Zeu降至3.6以下时，RUE完全恢复，而在更强的分层条件下没有进一步增强。群特异性PAM荧光测量显示，RUETN和RUETP》的增加与叶绿素类的光化学恢复密切相关。PLS-PM分析表明，营养物质稀释是主要驱动因素。}

CRediT作者贡献声明

Anqi Luo：撰写——原始草稿，可视化，验证，方法论，研究，数据分析。Huihuang Chen：撰写——审阅与编辑，可视化，方法论，研究，数据管理。Lei Jin：撰写——审阅与编辑，验证，研究，数据管理。Erik Jeppesen：撰写——审阅与编辑，验证，方法论。Chenxi Mi：撰写——审阅与编辑，方法论。Qingping Zheng：撰写——审阅与编辑，验证。Jun Yang：

资助

本项工作得到了
中国国家自然科学基金（U25A20638）、中国科学院的“福建STS”项目（2024T3011）——该“福建STS”项目由
中国科学院福建省自然科学基金管理（2026J008291）、以及
中国云南省院士和专家工作站（202405AF140006）的支持。我们感谢Anne Mette Poulsen对语言编辑的宝贵帮助。

利益冲突声明

作者声明没有潜在的利益冲突。本文的内容和写作由作者本人负责。

致谢

我们感谢AEHG团队在厦门水库时间序列（XRT）项目中的野外采样和实验协助。同时感谢Anne Mette Poulsen对语言编辑的宝贵帮助。

Anqi Luo|Huihuang Chen|Lei Jin|Erik Jeppesen|Chenxi Mi|Qingping Zheng|Jun Yang

中国中国科学院城市环境研究所区域与城市生态重点实验室、流域生态福建重点实验室，厦门，361021