牡蛎与泥螺在调控海洋碳封存方面的方向性差异

《Journal of Environmental Management》：Directional disparity between oysters and mud snails in modulating marine carbon sequestration

　　

摘要

增强的温室效应凸显了沿海贝类通过生物碳泵吸收和固存大气CO₂的重要性。在持续的外源营养盐输入下，滤食性牡蛎通过生物碳泵增强了海洋碳固存能力。然而，在没有持续营养盐输入的情况下，牡蛎和沉积物食性腹足类——泥螺的作用仍不清楚。本研究采用中宇宙模拟沿海生态系统，探究牡蛎和泥螺在没有外源营养盐输入时对海洋碳固存的差异。结果表明，无论是否有营养盐输入，牡蛎均对海洋碳固存具有正向调控作用。与滤食性生物不同，沉积物食性的泥螺缺乏自上而下的摄食控制。其营养盐排泄导致强烈的自我遮光，阻碍了大气CO₂的吸收；同时，其生物扰动促进了沉积碳的再悬浮和难降解碳的再矿化，两者共同负向调控碳固存。这些发现阐明了贝类调控海洋碳固存的方向性差异，为碳固存评估提供了理论依据，并加深了对气候变化下潮间带贝类在海洋碳循环中作用的认识。

引言

与两个世纪前相比，全球平均大气二氧化碳（CO₂）浓度已升至422.8 ppm（IPCC等，2023年）。过去十年间，海洋吸收了全球CO₂排放量的26%（Friedlingstein等，2025年）。海洋浮游植物光合作用每年从大气中吸收约10 Pg C的碳（Guidi等，2016年），其中部分碳通过生物沉积过程被固存于海洋沉积物中，该过程被称为生物碳泵（BCP）。因此，增强BCP的技术已成为二氧化碳移除（mCDR）的核心策略（美国国家科学院和医学科学院，2022年）。

滤食性双壳类贝类可以通过滤食（自上而下的效应）调控浮游植物群落，并通过营养盐排泄产生施肥效应（自下而上的效应）（Du等，2023年；Lopez和Levinton，1987年）。一些研究从个体水平角度认为，双壳类贝类可能是CO₂的源，因为贝类的呼吸和钙化会向周围海水中释放CO₂（Morris和Humphreys，2019年；Pernet等，2025年，2026年）。相反，采用生态系统水平碳收支视角的研究表明，贝类养殖可能作为碳汇，因为收获和生物沉积可以有效将碳从海水中移除（Tang等，2011年；Feng等，2023年；Chen等，2025年；Sun等，2025年）。例如，牡蛎可以通过协调滤食和施肥效应增强净群落生产力，在持续营养盐供应下放大生态系统的BCP能力（Chen等，2025年）。同时，海洋生态系统吸收CO₂的能力与其营养级有关（Dai等，2022年；Wang等，2023年）。因此，在没有持续营养盐输入的情况下，沿海双壳类贝类生态系统是否仍能增强其BCP能力，仍存在关键的知识空白。

沉积物食性腹足类是钙化生物，虽然消耗无机碳用于壳的形同时释放CO₂，但与滤食性双壳类贝类不同，它们依赖沉积物中的有机质（Lopez和Levinton，1987年）。尽管摄食习性不同，它们可能提供类似的施肥功能。此外，其摄食和运动活动会改变沉积物的理化性质（Zheng等，2011年），生物扰动会影响沉积物的沉积和再悬浮（de Smit等，2021年；Sloth等，1996年），从而调控沉积物-水界面的物质交换（Biles等，2002年；Ehrnsten等，2020年）。因此，阐明在没有外源营养盐输入的情况下，沉积物食性与滤食性生物对海洋碳固存影响的差异，对于准确评估沿海贝类在减缓全球气候变化中的作用至关重要。

本研究采用中宇宙模拟海洋生态系统（Stewart等，2013年）。通过关注气-水界面的CO₂通量和长期碳固存，研究了滤食性太平洋牡蛎（Crassostrea gigas）和沉积物食性泥螺（Bullacta exarata）在调控海洋碳固存方面的方向性差异。同时监测关键环境因子和生物地球化学过程，以揭示其内在机制。研究结果为开发适应性的沿海管理方法以应对气候变化，以及理解潮间带贝类在海洋碳循环和沿海生态系统韧性中的生态作用提供了重要见解。

分节摘要

实验设计与动物管理

中宇宙（10 × 10 × 1.7 m）建立在中国渤海南部海岸的海水池塘中（37.0736°-37.0747° N，119.4819°-119.4836° E，补充图S1）。中宇宙建造的详细信息见前文研究（Chen等，2025年）。实验持续120天，从2023年6月8日至10月6日。

池塘内同一实验区域中的12个中宇宙被随机分配至四组处理，每组设置三个重复。投放密度

贝类生长与环境指标

实验期间，水温（WT）从25°C上升至30°C后下降至20°C，而水盐度（WS）保持在30 ppt左右相对稳定（图1a）。实验期间，牡蛎和泥螺的存活率均超过90%，牡蛎的特定生长速率达到0.82%·d^?1，泥螺为0.90%·d^?1（补充表S1）。

螺组的叶绿素a（Chl-a）、初级生产力（PP）和呼吸（R）水平显著升高

贝类生态系统的自养状态

富营养化海洋系统通常表现为碳源，而中营养或贫营养系统一般表现为碳汇（Dai等，2022年；Wang等，2023年）。为了解具有持续外源营养盐输入的沿海牡蛎生态系统功能，Chen等（2025年）研究了低到中等牡蛎投放密度下生态系统的表现，表明该系统表现为碳汇。在本研究中，沿海牡蛎生态系统

结论

通过为期120天的中宇宙实验，本研究系统阐明了滤食性生物（太平洋牡蛎）与沉积物食性生物（泥螺）在海洋碳固存方面的差异。无论是否有外源营养盐输入，沿海牡蛎均通过营养盐施肥与摄食控制的协同作用，显著增强了生物碳泵（BCP）对大气CO₂的吸收。同时，粪便和假粪加速了生物沉积过程，显著提高了

CRediT作者贡献声明

Zhou Zhang（张舟）： 写作—审阅与编辑、写作—初稿、可视化、验证、形式化分析、数据管理。 Xuan Dong（董璇）： 写作—审阅与编辑、监督、软件、调查、形式化分析。 Yu-Jia Lei（雷雨佳）： 写作—初稿、可视化、数据管理。 Zhi-Yong Guo（郭志勇）： 写作—初稿、调查、数据管理。 Shuang-Jie Tian（田双杰）： 写作—初稿、方法论、形式化分析、数据管理。 Chang-Lin Li（李长林）： 写作—初稿、可视化，

利益冲突声明

作者声明不存在已知的可能影响本文所报道工作的竞争性经济利益或个人关系。

致谢

本研究由国家自然科学基金资助[项目编号：32373105]。我们衷心感谢中国山东德合养殖有限公司（山东潍坊）对本研究的支持。特别感谢周彦根教授、李莉副教授、王孝南和许圣杰在实验过程中提供的宝贵支持。

Zhou Zhang|Xuan Dong|Yu-Jia Lei|Zhi-Yong Guo|Shuang-Jie Tian|Chang-Lin Li|Miao-Jun Pan|Xiang-Li Tian|Yun-Wei Dong|Jing-Yu Li|Shuang-Lin Dong

教育部海水养殖重点实验室，中国海洋大学水产学院，青岛，266003，中国