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人类不仅用大脑思考和行动，还用心脏、肺、肠道以及其他内脏（如长期被视为主要发挥植物性功能的膀胱）进行思考和行动。新一波实验正在揭示心脏周期相位和压力感受器放电在知觉和社会行为中的作用；呼吸锁定的神经动力学在注意和学习中的作用；以及胃肠节律和迷走传入在情感和决策
人类不仅用大脑思考和行动，还用心脏、肺、肠道以及其他内脏（如长期被视为主要发挥植物性功能的膀胱）进行思考和行动。新一波实验正在揭示心脏周期相位和压力感受器放电在知觉和社会行为中的作用；呼吸锁定的神经动力学在注意和学习中的作用；以及胃肠节律和迷走传入在情感和决策中的作用。这些发现得益于新兴方法，包括可在情绪和认知任务期间原位记录胃肠信号的可摄入传感器，以及与心脏和呼吸活动相关联的虚拟现实刺激。基于这些证据，本综述提出了一种深度具身理论，认为内脏状态及其有意识的感知（内感受，interoception）系统地塑造记忆、意识、意志行动和社会认知。深度具身理论对经济决策、临床干预（如器官移植）、环境暴露（如空气质量）以及设计将类内脏信号纳入状态估计和自适应控制的人工智能（artificial intelligence, AI）系统具有重要意义。最后，研究人员将深度具身与脑还原论和“浅层”具身理论进行了对比，认为内脏允许一种以自我为中心的思维模式，并通过特定途径影响认知。
1 Introduction
中枢神经系统不仅对外部环境刺激作出反应，也对来自心脏、肺、肠道等内脏器官的刺激作出反应。外周受体检测心率、呼吸频率和幅度、胃收缩等变化，通过迷走神经和舌咽神经传入纤维将信息传递至孤束核（NTS），进而投射到丘脑和岛叶皮层。内脏传入使中枢神经系统能够评估整个机体的生理状态并调节稳态。近年研究发现，内脏器官及其活动感知（内感受）对记忆、意志行动、意识和社会认知等高级认知功能有重要影响。研究方法包括外周记录（心电图ECG、胃电图EGG、可摄入药丸、呼吸传感器）、中枢记录（脑电图EEG、脑磁图MEG、功能性磁共振成像fMRI）和行为测量。内感受被分为内感受准确性、内感受敏感性和内感受觉知三个维度。内脏对高级认知的影响可归纳为三条通路：一阶影响（内脏活动直接塑造认知）、二阶影响（内脏影响另一器官进而影响认知）、三阶影响（内脏活动影响脑或身体的整体状态）。
2 Cardiac Underpinnings of Cognition and Emotion
2.1 Heart and Memory
心脏信号参与记忆编码和提取。假设认为收缩期锁定的压力感受器传入调节去甲肾上腺素能通路。内感受准确性较低的个体在收缩期呈现单词时记忆更差，而高内感受个体较少受此干扰。恐惧记忆在收缩期编码时产生更强的皮肤电响应，条件性恐惧在收缩期与舒张期匹配时更易诱导。心率与皮肤电导时间序列与虚拟威胁中的唤醒度回忆相关。心脏准确性还与前瞻记忆相关，海马可能介导内感受与记忆的相互作用。
2.2 Heart, Consciousness, and the Self
心跳锁定的神经活动（如心跳诱发反应HERs）与视觉意识相关。HERs可预测微弱视觉刺激是否被有意识看到。与心跳同步呈现的刺激更难被检测且岛叶激活较弱，前岛叶损伤消除此效应。心跳信号可区分最小意识状态（MCS）和植物状态/无反应唤醒综合征（VS/UWS）。HERs与自我意识相关，自发关注自我作为主体或客体分别与前楔叶和vmPFC的HERs相关。心跳同步的虚拟身体可以诱发虚拟化身的所有感，后扣带回HEPs幅度与认同感相关。听到自己名字与未知名字诱发不同HERs。多种心脏-视觉同步实验表明，与心跳同步闪烁的身体部位更易被感受为自我的一部分。低内感受元认知者更可能将自我定位在身体之外。心脏信号处理障碍与人格解体和进食障碍有关。
2.3 Heart, Willed Action, and Decision Making
内感受准确性与主动感正相关，高内感受者表现出更强的意向性绑定，且在收缩期增强。收缩期时身体与非身体线索区分更清楚，有助于高效行动并减少冲动。收缩期与更好的反应抑制和认知控制相关。低内感受者更冲动，抽动秽语综合征患者可能有更差的心跳追踪但更强的先兆冲动。心脏周期影响错误监测和调整，如音乐演奏中收缩期音高错误产生更大事件相关电位（ERPs）。高频金融交易者的内感受准确性高于对照组，准确性越高利润越多。自杀未遂者在心跳敲击任务中表现更差且岛叶激活较低。HERs与主观文化偏好相关，vmPFC的HERs可预测选择。
2.4 Heart and Social Cognition
心脏活动反映并可能影响社会认知。想象朋友而非自己诱发不同HERs模式。采用他人视角改变视觉皮层和额叶岛盖的HERs。心脏-视觉同步在虚拟现实中增强共情能力者的观点采择。心跳感知差者自我/他人区分更模糊。收缩期时，白人参与者更容易将工具误认为武器（在黑人面孔启动后），并更可能向未武装的黑人目标射击。与收缩期同步的面孔被评为更不值得信任。高内感受者在收缩期表现出更高的情绪自我中心偏差。听自己心跳会增加不公平感。社会疼痛在收缩期减弱。心脏内感受与政治自由主义正相关。反过来，言语预期提高内感受准确性，社会排斥降低心跳感知准确性。
2.5 Heart Diseases and Higher-Order Mental Functions
心力衰竭患者中85%存在某种认知障碍。心脏移植后近40%长期存活者认知表现差。移植后内感受准确性下降，HEPs幅度降低。一个携带人工泵的患者“感觉到两颗心”，其心智理论受损，无法识别意外疼痛。
3 Respiratory Underpinnings of Cognition and Action
3.1 Breathing and Memory
呼吸节律在记忆编码、巩固和提取中起作用。快速呈现单词时参与者呼吸与刺激锁相，记住的单词比忘记的单词产生更深的呼吸 trough 和更高的 peak。呼吸相位调节杏仁核和海马的局部场电位。鼻呼吸驱动杏仁核、海马和梨状皮层的神经元振荡，吸气和呼气时编码和提取更准确（但从呼气到吸气转换时提取较差）。鼻呼吸增强嗅觉记忆的巩固。实验性呼吸困难不损害记忆但改变ERPs。
3.2 Breathing, Consciousness, and the Self
呼吸节律与皮层节律耦合，调节α波段（8–13 Hz）振荡和近阈值刺激的检测。无味空气刺激嗅上皮可诱导慢波振荡和意识状态改变。呼吸同步的虚拟剪影可诱发自我位置偏移和幻肢认同。在“embreathment”错觉中，与参与者同相呼吸的虚拟化身获得更高的所有感和代理感，低内感受者体验更强。吸气时更容易区分自己与他人的声音。自我嗅闻行为有助于自我感。
3.3 Breathing, Willed Action, and Decision Making
自发、有意识的按键动作更可能发生在呼气后期而非吸气期。外部触发动作不存在这种效应。吸气阈值负荷减慢运动控制。呼吸暂停与执行控制无关。对呼吸困难预测更保守的个体表现出更好的自我控制。呼吸负荷诱导的呼吸困难损害Stroop任务中的反应抑制。
3.4 Breathing-Related Processes and Other Forms of Higher-Order Cognition
握手后嗅手可能提供社交信息。社会排斥增加呼吸困难感和呼吸相关诱发电位。瑜伽练习者因关注呼吸而减少利他主义。膈式呼吸训练提高持续注意力并降低负面情绪。低韧性个体在负荷呼吸时岛叶和丘脑激活更强但内感受意识较低。认知负荷改变呼吸变量，飞行员候选人呼吸率反应性与表现相关。人们在吸气时更可能开始词汇、数学和视觉空间任务，吸气时视觉空间表现更好。
3.5 Respiratory Diseases and Higher-Order Mental Functions
COVID-19康复者在注意力、工作记忆和问题解决方面表现出显著缺陷，与医疗支持程度相关。慢性阻塞性肺病（COPD）和慢性支气管炎也伴有认知障碍。睡眠呼吸障碍增加26%的认知损害风险。肺移植可改善呼吸但增加认知损害风险，术后康复可改善学习和记忆。空气污染影响认知：高挥发性有机化合物（VOC）和CO
2浓度降低决策能力，PM
2.5和低通风与较差表现相关。
4 Gastric and Intestinal Underpinnings of Cognition and Action
4.1 Gut in Memory, Action, Self, and Social Cognition
水负荷测试（WLT-II）测量的胃内感受准确性与逻辑记忆保持相关。胃内感受在进食障碍患者中受损。胃慢波相位与脑α振荡幅度耦合，耦合减弱与负面身体形象相关。使用可摄入药丸（SmartPills）记录胃肠压力、pH和温度，发现身体自我意识与胃肠活动相关：胃酸度越高、肠道碱性越高或温度越高，自我位置感越好。胃酸度与观看情绪视频后的厌恶和恐惧正相关，与快乐负相关。振动胶囊诱发的机械感觉在顶枕区产生“胃诱发电位”。催产素可能通过心、肠和神经节受体影响胃肠和心脏状态觉知。微生物多样性与更好的执行功能和记忆相关，益生元/益生菌干预可改善学习和记忆。
4.2 Gut and Other Forms of Higher-Order Cognition
胃电图与fMRI研究发现胃收缩慢波与静息态大范围脑网络延迟同步。这种耦合的功能意义尚不确定。自闭症谱系障碍儿童常有胃肠问题，且与重复行为相关。重度抑郁障碍患者的重复性负性思维与胃内感受注意任务中右侧颞中叶活动减弱相关。微生物组异常也见于帕金森病和多发性硬化。
5 Contributions of Other Visceral Organs to Cognition and Emotion
5.1 Liver
肝移植后50%患者出现术后认知功能障碍（POCD），影响短期和长期记忆及意识。活体肝移植供者在一周后表现出执行功能下降。非酒精性脂肪肝（NAFLD）患者总体认知、思维速度、抽象能力和思维灵活性较差。肝纤维化与即时回忆和执行力测试表现差相关，且与海马体积减小相关。
5.2 Kidneys
慢性肾病和终末期肾病可因脑萎缩和脑血管疾病损害认知。肾移植可改善记忆和执行功能，但仍有三分之一到一半的移植受者存在认知缺陷。
5.3 Bladder
膀胱过度活动综合征（OAB）患者膀胱充盈感知异常，但自我意识评分较高。膀胱癌患者轻度认知障碍更常见。
5.4 Ovarian Hormones and Free Nerve Endings
卵巢激素（如雌二醇）影响海马和前额叶在记忆任务中的功能。绝经期与情景记忆和言语工作记忆改变相关，早期绝经后激素治疗增强认知控制相关的前额叶活动。C-触觉受体介导的慢速情感触摸增强愉悦感和橡胶手错觉中的具身感。高温环境与较慢的认知速度和较差的工作记忆相关。体温与身体所有权感相关。
6 Toward a Deep Embodiment Paradigm
作者提出“深度具身”范式，与“脑还原论”和“浅层具身”（只关注外部身体）相对。深度具身认为内脏活动参与记忆、意志行动、意识和社会认知。周期性内脏信号（心脏收缩期/舒张期，吸气/呼气）调节自我中心与非自我中心思维模式。高内感受促进自我中心认知。三种通路（一阶、二阶、三阶）解释了内脏影响认知的机制。未来需要统一显性和隐性内感受测量，发展多器官记录方法，以及利用医学数字孪生和AI模型整合内脏信息。作者承认因果证据仍有限，但已有证据表明高级认知是“深度具身”的。
