综述：香蕉的营养功能及其副产品的综合利用

《Journal of Functional Foods》：Nutritional functions of banana and comprehensive utilization of its by-products: A review

　　

香蕉（banana）是全球重要的经济作物和主食来源。除了营养价值外，其果实和副产品富含生物活性成分，包括多糖（polysaccharides）、酚类化合物（phenolic compounds）、类胡萝卜素（carotenoids）等。这些成分对人体具有显著的药理益处，包括抗氧化（antioxidant）、抗肿瘤（antitumor）、抗炎（anti-inflammatory）、抗糖尿病（antidiabetic）、抗溃疡（anti-ulcer）、抗菌（antibacterial）和抗抑郁（antidepressant）活性。尽管在香蕉果实及其副产品的营养、功能成分和加工产品研究方面已取得很大进展，但现有文献仍缺乏对该领域的系统综述。本研究首先总结了香蕉的营养和功能特性及其生物活性成分的作用机制。其次，概述了品种、组织/器官类型和成熟度阶段对生物活性成分含量的影响。第三，综述了香蕉及副产品在生物活性成分提取、食品配料（food ingredients）、绿色生物材料（green biomaterials）、饲料（feed）、肥料（fertilizer）和废水处理（wastewater treatment）等领域的加工产品现状及综合利用进展。最后，本综述建议未来研究应侧重于深入阐明生物活性成分的作用机制；开发新型功能食品；创新和优化深加工技术；以及副产品的高值化利用。这些努力将共同促进香蕉产业的可持续发展。

1. 1.
   引言
   香蕉（Musa spp.）是芭蕉科的大型常绿单子叶多年生草本植物，广泛种植于全球热带和亚热带地区。作为世界第四大重要粮食作物，香蕉不仅是重要的商业作物，也是超过4亿人口的主食来源和经济支柱。全球香蕉产量在2024年达到1.39亿吨，亚洲占比超过50%。香蕉果实以其独特的风味和丰富的营养概况而闻名，除作为碳水化合物、蛋白质、脂肪、维生素、膳食纤维和多种微量元素的优质来源外，还含有多糖、酚类、黄酮、类胡萝卜素和生物胺等多种生物活性化合物。这些成分赋予香蕉抗氧化、抗溃疡、抗菌、抗肿瘤、抗抑郁、降血糖、止泻和利尿等生理功能，凸显其在药用和膳食应用中的双重价值。香蕉副产品（如果皮、假茎、叶片和花序）占植物生物量的很大比例，同样富含多种生物活性成分，具有巨大的资源回收潜力。然而，全球香蕉加工业的发展仍远远落后于其他主要水果，深加工率低于20%，大量副产品在收获和加工过程中被直接丢弃，造成资源浪费和环境压力。因此，推动香蕉副产品的高值化利用并克服加工中的关键技术瓶颈，对提高香蕉产业盈利能力至关重要。近年来，香蕉副产品的综合利用在生物活性成分提取、食品添加剂开发、生物材料制备和饲料应用等方面取得显著进展。现有综述虽分别探讨了香蕉的营养药用价值和副产品利用途径，但仍缺乏系统整合营养成分、生物活性成分和副产品高值化的全面综述。本综述旨在系统总结香蕉及其副产品中的营养与生物活性成分及其作用机制，评述香蕉加工产品的发展现状，分析香蕉作为食品成分的工艺功能特性及其在食品体系中的潜在应用，并总结副产品在各领域的利用进展，提出未来发展方向。
2. 2.
   香蕉的营养特性
   2.1. 基本营养成分
   香蕉是全球重要的营养丰富的果树作物。其果肉富含碳水化合物、膳食纤维、维生素和矿物质，而副产品如果皮、假茎、叶片和花序也具有可观的营养潜力，但其化学成分与果肉存在显著差异。
   2.1.1. 概略成分
   水分是香蕉果肉的主要组成部分，含量在65.53%至74.44%之间，与果皮（55.48%–75.3%）相当。副产品中假茎（92.6%–95.62%）和花序（91.0%–94.5%）的水分最高，叶片（64.65%）与果肉和果皮相近。碳水化合物在香蕉果肉中主要以淀粉和可溶性糖两种形式存在。未成熟香蕉果肉中淀粉通常占干物质的70%–80%。随着成熟，淀粉在MabHLH6和MaERF95L等转录因子调节下通过淀粉酶催化逐渐水解为可溶性糖（主要是蔗糖、葡萄糖和果糖）。完全成熟时，淀粉含量降至1%–8%，而总可溶性糖含量达到鲜重的15%–23%。这种淀粉向可溶性糖的转化是香蕉成熟过程中最显著的营养变化，也是决定其独特质地和风味的关键。相比之下，果皮和假茎等副产品中的碳水化合物主要是结构多糖（包括纤维素和半纤维素），与果肉的碳水化合物分布根本不同，决定了其不同的加工用途：果肉适合能量食品或发酵基质，而副产品更适合纤维提取、生物材料制备和纺织制造等高值化利用。纤维在香蕉不同器官中呈现明显的组织特异性分布。副产品含有更高的纤维水平，果皮为16.66%–23.19%，假茎为16.91%–27.28%，叶片约为16.30%，花序高达21.01%。副产品中的纤维含量通常是果肉的7至15倍，使其成为开发纤维补充剂和功能性食品配料的优质来源。粗蛋白和脂肪含量在香蕉不同部位差异显著，花序的粗蛋白（15.29%）和脂肪（7.61%）最高，其次是叶片（粗蛋白5.02%–8.61%，脂肪6.59%）。果肉、果皮和假茎的粗蛋白和脂肪含量相对较低，通常在1%至5%之间。花序和叶片较高的蛋白和脂肪含量使其在动物饲料加工和栽培基质制备中具有应用前景。灰分含量是矿物质总量的指标，不同组织中呈现清晰分布模式：果肉较低，副产品较高。果皮灰分约11.04%–12.48%，假茎7.55%–8.36%，叶片8.45%–11.98%，花序14.73%。丰富的矿物质含量为副产品在有机肥开发和矿物补充剂中的应用提供了重要依据。
   2.1.2. 矿物质和维生素
   香蕉富含人体健康必需的矿物质，钾尤为丰富（397.9–439.5 mg/100 g），是补充钾的优质膳食来源。香蕉果肉的钾含量约为荔枝和芒果的两倍，菠萝的三倍。钾离子在人体内维持电解质平衡和渗透压、缓解肌肉紧张、稳定血压和调节心率方面发挥关键生理作用。此外，香蕉副产品也表现出显著的钾水平（400–560 mg/100 g）。钙和磷在香蕉不同部位差异显著，叶片的钙（411.3 mg/100 g）和磷（200.5 mg/100 g）积累最高。假茎钙84.15–121.83 mg/100 g，花序56 mg/100 g，果皮22 mg/100 g，果肉钙仅7.79–12.87 mg/100 g。磷分布类似，副产品含量高于果肉。这表明叶片和假茎等副产品可作为钙和磷的天然补充来源，有潜力开发为矿物强化剂。香蕉果肉维生素A含量为4.5–10.27 mg/100 g，显著高于果皮（0.312 mg/100 g）。不同部位的维生素C含量相对相似，但在过熟阶段显著下降，成熟度是影响维生素C含量的关键因素。果肉维生素E含量最高（1.75–2.02 mg/100 g），其次为果皮（1.03 mg/100 g），假茎和花序较低。此外，香蕉果肉是维生素B6的优质来源，成熟果肉中约4.35–5.09 mg/100 g，在氨基酸代谢、神经递质合成和免疫功能中起重要作用。

2.2. 香蕉的生物活性成分及其分布

2.2.1. 多糖

多糖是香蕉中重要的生物活性成分，广泛分布于果肉、果皮和花序，其组成、结构和功能因部位而异。香蕉多糖具有抗氧化、降血糖、免疫调节、抗肿瘤和调节肠道微生物群等生理活性。果肉多糖主要是果胶和抗性淀粉（resistant starch, RS）。果胶是果肉细胞壁的重要成分，随成熟度增加逐渐下降。抗性淀粉是在健康个体小肠中120分钟内不被消化吸收、但在大肠可发酵的淀粉及其降解产物总和，被视为新型膳食纤维。香蕉是天然抗性淀粉含量最高的作物之一，未成熟果实中高达40%–50%，显著高于玉米和大麦。成熟时抗性淀粉被水解，含量降至4.2%以下。品种间抗性淀粉含量差异显著，大蕉（plantain）品种的总淀粉中抗性淀粉占74.0%–74.8%，高于甜点香蕉（dessert banana）品种（66.6%–68.8%），这与大蕉较高的直链淀粉含量和更紧凑的B型淀粉结晶结构有关，使其更耐酶解。因此大蕉更适合作为富含抗性淀粉的功能性成分，而甜点香蕉更适合鲜食。果皮多糖主要是结构多糖，包括纤维素、半纤维素、木质素和果胶物质。花序多糖研究较少，其生物活性多糖组成以半乳糖、阿拉伯糖和木糖为特征，赋予其抗氧化、降血糖和降胆固醇等活性，是具潜力的副产品资源。

2.2.2. 酚类化合物

酚类化合物是植物重要的次生代谢产物，也是香蕉中最具特征性的生物活性成分，具有抗氧化、降压、心脏保护、抗癌、抗肿瘤、抗菌和抗炎活性。香蕉酚类化合物高度多样，包括没食子酸、原儿茶酸、阿魏酸、绿原酸、儿茶素、表儿茶素、槲皮素、山奈酚、单宁和花青素等。其生物活性与分子中酚羟基的数量和位置密切相关。香蕉酚类化合物在组织间分布差异显著，果皮是主要积累部位。对六个澳大利亚栽培品种的分析显示，果皮总酚含量为54–132 mg GAE/100 g，果肉为38–128 mg GAE/100 g。研究进一步证实成熟果皮多酚含量约为果肉的2.79–15.52倍。品种和基因型也显著影响酚含量，ABB基因型香蕉平均多酚含量（778 mg/100 g DW）显著高于AAB（238 mg/100 g DW）和AAA（213 mg/100 g DW），表明B基因组比例高的品种酚含量更高。在大蕉中，果肉以羟基肉桂酸为主，果皮以黄酮醇糖苷（芦丁）为主。成熟度也影响酚含量，果皮多酚在成熟过程中先升后降，在5–6阶段上升35%，过熟后逐渐下降，此时是提取酚类化合物的最佳原料。

2.2.3. 类胡萝卜素

类胡萝卜素是一类亲脂性天然色素，赋予香蕉果肉淡黄色至红橙色，既是维生素A合成的前体，也是天然抗氧化剂。其抗氧化活性取决于共轭双键数量和末端环结构。香蕉是类胡萝卜素的丰富来源，消费富含类胡萝卜素的食物可保护视力、增强免疫、降低糖尿病、癌症和心血管疾病风险。果肉类胡萝卜素含量为18–3682 μg/100 g FW，果皮为90–1620 μg/100 g FW。不同品种差异巨大，橙色果肉品种Orishele高达3682 μg/100 g FW，而白色果肉品种‘Yangambi No. 2’仅18 μg/100 g FW。关键的前维生素A成分β-胡萝卜素在橙色果肉品种中表现突出。类胡萝卜素含量与果肉颜色强度正相关，黄或橙色果肉品种积累高于白色果肉品种（Cavendish类型）。研究还发现AAB基因组香蕉总类胡萝卜素最高，以α-胡萝卜素和β-胡萝卜素为主，且其高含量与TCA循环衍生的氨基酸水平升高及糖酵解衍生的氨基酸水平降低相关。

2.2.4. 生物胺

生物胺（biogenic amines, BAs）是一类由氨基酸脱羧或醛酮胺化产生的低分子量含氮有机化合物。香蕉含有多巴胺、血清素（5-羟色胺）和去甲肾上腺素等。多巴胺的儿茶酚结构赋予其强自由基清除能力，血清素作为神经递质和活性物质具有抗氧化、调节免疫和抑制肿瘤生长作用。生物胺含量在组织间差异显著，多巴胺在果皮中含量为103.52–1906.54 mg/100 g FW，果肉为4.47–293.81 mg/100 g FW，果皮是主要积累部位。血清素在果肉中为0.376–1.75 mg/100 g FW。品种和成熟度也影响生物胺含量，果肉中多巴胺和血清素在成熟过程中逐渐下降，带皮煮沸有利于生物胺保留，多巴胺保留率高达73%，可能由于加热过程中生物胺从果皮迁移至果肉。

2.2.5. 植物甾醇

植物甾醇是广泛分布于植物根、茎、叶、果和种子中的天然生物活性物质，具有降低血清胆固醇、降血糖、减少心血管疾病风险及抗炎抗癌等作用。其降胆固醇作用归因于甾醇骨架与胆固醇结构相似，可竞争肠道吸收位点。未成熟香蕉皮中的植物甾醇包括环桉烯酮、环阿烯醇等，总甾醇含量285.4–1237.8 mg/100 g DW。成熟果肉中植物甾醇占亲脂成分的11.1%–28.0%，以β-谷甾醇最丰富。从香蕉花序中分离出的β-谷甾醇等可抑制α-葡萄糖苷酶和α-淀粉酶活性，并抑制糖化反应。香蕉假茎甲醇提取物中植物甾醇高达80%，具有显著降胆固醇和抗氧化活性。

2.2.6. 黑色素

黑色素是由酪氨酸经一系列化学反应合成的生物色素，广泛存在于动植物和微生物中，具有抗氧化、清除自由基、抗辐射、抗衰老和免疫调节等作用。去除果肉后的香蕉皮暴露在空气中会逐渐变黑，积累黑色素。从黑化香蕉皮中通过碱溶酸沉淀提取的黑色素得率为0.6%，具有儿茶酚型结构。研究表明，添加0.20%香蕉皮黑色素在动物油和植物油中均表现出有效的抗氧化活性，性能优于同浓度的合成抗氧化剂丁基羟基茴香醚（BHA），为其在食品工业中的应用提供了实验依据。

2.2.7. 其他生物活性成分

香蕉还含有不饱和脂肪酸和凝集素等。不饱和脂肪酸广泛分布于果肉、果皮和花序，香蕉皮亲脂成分中不饱和脂肪酸占总脂肪酸40%以上，主要是α-亚麻酸和亚油酸。花序不饱和脂肪酸比例更高，超过60%，包括亚油酸、油酸和α-亚麻酸。多不饱和脂肪酸作为人体必需脂肪酸，具有预防心血管疾病、抑制动脉粥样硬化和抗癌等生理作用。香蕉凝集素（BanLec）是从香蕉中分离出的能特异性结合葡萄糖或甘露糖的蛋白，属于Jacalin相关凝集素家族。研究表明，BanLec可结合病原体表面糖蛋白，阻断其进入宿主细胞，发挥抗病毒（如HIV和HCV）活性；还通过caspase途径诱导凋亡和自噬发挥抗肿瘤作用；并作为新型免疫调节剂缓解肠道炎症。研究还发现，壳聚糖处理可上调凝集素基因表达，其诱导作用可能与激活植物防御机制有关。

1. 3.
   香蕉的功能特性
   香蕉中多样的生物活性成分共同贡献了其多功能性，包括抗氧化、抗癌、抗肿瘤、抗炎、抗溃疡、抗菌、抗糖尿病和抗抑郁活性。
   3.1. 抗氧化功能
   香蕉富含酚类、类胡萝卜素、维生素C和多巴胺等抗氧化成分。其机制一是通过分子结构中的活性官能团直接清除自由基；二是激活内源性抗氧化信号通路Nrf2/ARE，上调超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和谷胱甘肽过氧化物酶等抗氧化酶的表达。抗氧化物质分布于果肉、果皮和花序，不同品种和部位的单体酚类组成及活性差异显著。香蕉的抗氧化活性在成熟过程中呈先升后降趋势，成熟中期总酚和维生素C增加使活性增强，过熟后下降。因此，在适宜成熟度食用香蕉可能提供更大的健康益处，同时品种、贮藏和加工方式也影响抗氧化功能。
   3.2. 抗癌和抗肿瘤功能
   香蕉中多种生物活性成分具有潜在抗癌抗肿瘤活性，包括酚类、凝集素、类胡萝卜素、抗性淀粉和不饱和脂肪酸。酚类化合物在多种癌细胞系中表现出抗增殖和诱导凋亡作用。香蕉皮提取物对肝癌HepG2细胞的半抑制浓度（IC₅₀）为54.32 mg/mL，机制涉及线粒体凋亡途径，上调促凋亡蛋白Bax、Bid、Apaf-1、Bak和p53，下调抗凋亡蛋白Bcl-2和Bcl-xL，激活Caspase-9和Caspase-3。香蕉果肉正己烷提取物具有强自由基清除能力，能诱导人胰腺癌细胞和乳腺癌细胞凋亡，其中含有的棕榈酸、亚油酸、油酸、豆甾醇、β-谷甾醇等脂溶性成分可能通过多组分协同发挥抗肿瘤作用。在免疫调节方面，基于H84T BanLec的新型CAR-T细胞可有效识别攻击高甘露糖表达的胰腺癌细胞。在肠道抗肿瘤方面，抗性淀粉经微生物发酵产生的短链脂肪酸（如丁酸盐）可增强肠道屏障功能，抑制有害菌生长，从而抑制结直肠肿瘤形成。不同生物活性成分通过多种信号通路发挥抗肿瘤作用，未来需进一步研究其协同效应及体内药代动力学。