一种受保护地下芽植物的空间重构：潘诺尼亚沙地景观中分布下降与种群聚集化趋势

《Journal for Nature Conservation》：Spatial restructuring of a protected geophyte: declining occupancy and clustered population trajectories in a Pannonian sand landscape

　　

## 摘要

了解种群动态的空间变异对于狭域分布物种的保护至关重要。对于分布破碎化的稀有种群，区域性的衰退可能与局部种群之间分化的轨迹并存，从而 complicating 管理决策。

我们分析了多年度监测数据集（2016–2022年），研究对象为Colchicum bulbocodium subsp. versicolor——一种严格保护的地生球根植物，仅分布于塞尔维亚北部的Suboti?ka pe??ara区域。利用广义线性混合模型，我们量化了一百多个监测点位的站点占据率和个体密度的时间趋势。我们进一步评估了气候变量是否能解释时间格局，使用Moran's I检验了站点特异性密度趋势的空间结构，并探讨了种群轨迹与栖息地及管理特征之间的关联。

监测期内站点占据率显著下降，表明研究区域内发生了区域性收缩。与此相反，被占据种群之间的密度动态呈现出高度异质性。随机斜率模型揭示了站点之间存在显著分歧，虽然大多数轨迹估计为负值，但其幅度和方向存在相当大的变异性。密度趋势在空间上呈聚集分布，形成了若干衰退热点和少数潜在的避难区。区域气候指数未能解释观测到的时间格局。已移除木本植被的站点往往表现出更正向的种群轨迹，表明植被结构和管理历史对种群绩效的空间变异有所贡献。

总体而言，该区域种群似乎正在经历空间重构而非均匀的衰退。识别衰退热点和潜在避难区，为在异质性沙质景观中优先化保护行动提供了实用依据。

## 引言

理解稀有种和狭域分布植物类群时空动态是有效保护规划的核心。对于分布范围受限、种群规模小且栖息地破碎化的物种而言，局部种群波动可能对区域持久性产生不成比例的影响（Gaston, 1994; Hanski, 1999）。在这类系统中，衰退可能不会在景观中均匀发生，而是反映了栖息地异质性、局部环境条件与种群过程之间的相互作用（De Frenne等, 2013）。

长期监测在稀有种和受保护植物类群的保护中发挥着核心作用，能够及早发现种群衰退并识别空间异质性种群响应。对于限定于小范围的物种尤为重要，因为局部环境变化可能迅速影响区域持久性。由于许多生态响应是逐渐展开的，可能因短期变异性而被掩盖，长期观测对于区分方向性变化与暂时性波动是不可或缺的（Jones & Driscoll, 2022）。这在扰动依赖性草地系统中尤为相关，在该系统中栖息地结构、管理和环境胁迫可能在数十年时间尺度上相互作用（T?r?k等, 2021）。

集合种群理论为解释这些动态提供了有用的框架（Levins, 1969; Hanski, 1999）。在空间结构化的景观中，局部种群可能表现出非同步的轨迹，某些站点作为种群源，另一些则作为种群汇（Pulliam, 1988）。这种空间异质性可通过"空间保险"效应缓冲区域持久性（Loreau等, 2003; Wang and Loreau, 2014）。反之，如果局部衰退在空间上呈聚集分布，即使在观察到全面景观崩溃之前，区域稳定性也可能受到损害。

在植物种群中，占据率和密度是种群变化两个不同但互补的指标。占据率下降可能预示区域性收缩或定殖能力降低，而被占据站点内的密度趋势则反映局部种群绩效和栖息地质量（O'Grady等, 2004; Sexton等, 2009）。重要的是，这两个指标不一定同步变化。一个物种可能在失去边缘站点的同时在核心区维持稳定或增长的密度，或者相反，在可检测的占据率损失之前就表现出广泛的密度下降（Feeley & Silman, 2010）。

气候变化常被引为植物种群动态的驱动因素，特别是对于对冬季和早春条件敏感的早花地生植物（Parmesan and Yohe, 2003; Cleland等, 2007; Feeley and Silman, 2010）。然而，区域气候指数往往无法捕捉植物在精细空间尺度上所经历的小气候异质性（De Frenne等, 2013）。在局部到区域尺度上，土地利用变化和栖息地转化在决定物种分布和种群轨迹方面可能超过气候效应，特别是在受长期管理和演替动态塑造的景观中（Tsiftsis等, 2025）。在异质性景观如沙丘系统中，局部因素——包括植被入侵、沙固定、土壤湿度变化和扰动制度——可能比大范围气候均值产生更强影响（De Frenne等, 2013; Csákvári等, 2022）。这些驱动因素通常通过空间异质性相互作用，使得难以区分区域性和局部性对种群动态的控制。

沙丘生态系统以显著的小尺度环境变异性和动态演替过程为特征。植被结构或土壤性质中的细微变化——如土壤湿度、有机质积累、养分可利用性或基质固定——可改变光照可用性、水分保持和竞争相互作用，从而影响特化物种的持久性（Maun, 2009）。这种精细尺度异质性也可能促进个体和种群之间分化的生长策略和种群响应，即使在短距离内也强化了种群轨迹的空间分化（Dobbert等, 2021）。此外，嵌入在看似均匀景观中的小型自然特征和地形多样化的栖息地斑块，可在非常精细的空间尺度上维持独特的微生境和物种组合，凸显了微位点变异对植物多样性和持久性的生态意义（Deák等, 2021）。对于限定于此类系统的狭域分布类群，这种空间结构很可能在塑造种群轨迹方面发挥关键作用（Csákvári等, 2022）。

Colchicum bulbocodium subsp. versicolor (Ker Gawl.) K.Perss. 是塞尔维亚一种严格保护的地生球根类群，仅出现于Suboti?ka pe??ara受保护景观中。作为早春开花的亚种且区域分布受限，它为检验占据率和密度动态如何在空间结构化的栖息地镶嵌体中展开提供了有用的模型。监测的种群均为自然发生；尽管塞尔维亚北部其他地点有历史移栽记录的文献报道，但无已知重新引入影响了此处分析的种群。尽管受到严格法律保护并分布于受管理持续维护的受保护景观中，但长期定量评估种群对环境变化和管理干预的响应始终缺乏。因此，保护管理主要依赖于基于栖息地的假设，而非种群对环境变化或管理干预直接响应的证据。在其分布范围内的其他区域，该亚种报告自生态多样但常受扰动的草原相关群落，表明局部种群绩效可能强烈依赖于站点级栖息地背景和人为压力（Shilova等, 2023）。

据我们所知，本研究首次对塞尔维亚分布范围内Colchicum bulbocodium subsp. versicolor的种群动态进行了长期空间显式评估。本研究旨在评估Suboti?ka pe??ara景观内各监测站点的时空种群动态。具体目标包括：(1) 量化站点占据率和局部密度的时间变化；(2) 评估区域气候指数是否与占据率动态相关；(3) 确定种群轨迹在景观中是否呈现空间结构；(4) 探索栖息地特征和已记录的管理干预是否与种群趋势相关。所检验的变量包括栖息地类型（森林、森林草原、草地）、放牧/割草管理、木本植被移除，以及与已绘制管理区的空间重叠。识别种群衰退的空间格局和潜在避难区，可支持在持续接受栖息地管理和环境变化的异质性景观中优先化保护行动（Feeley and Silman, 2010; Csákvári等, 2022）。

通过联合考察占据率、密度、气候协变量和空间结构，我们旨在区分均匀的区域衰退与空间异质性种群重构。这种区分对于在空间复杂栖息地中制定针对性保护策略至关重要。

## 章节片段

### 研究区域

本研究在塞尔维亚北部的Suboti?ka pe??ara区域进行，位于潘诺尼亚盆地南部、靠近与匈牙利的国界线（图1）。Suboti?ka pe??ara根据国家立法被指定为受保护景观（《塞尔维亚共和国官方公报》, 1991），对应IUCN第IV类（栖息地/物种管理区）。该区域以风积沙质土壤和开放的草地、森林草原栖息地和灌丛镶嵌为特征……

### 占据率的时间动态

站点占据概率随时间显著下降（图2B）。在2016–2020年期间，混合效应logistic模型揭示年份对占据概率有强烈的负效应（表1）。当考虑完整的2016–2022年数据集时，负趋势仍显著（表1），尽管效应幅度略有减小。

将分析限制在高覆盖期（2016–2020年）时，占据率的负趋势仍然显著……

### 讨论

在Suboti?ka pe??ara景观中对Colchicum bulbocodium subsp. versicolor进行长期监测，揭示了站点占据率的持续下降以及局部种群轨迹中显著的空间异质性。空间分析进一步表明这些轨迹呈聚集而非随机分布，存在局部衰退种群群组和少数潜在的避难站点。综合这些结果，表明该物种的种群动态……

### CRediT作者贡献声明

Maja Jankovi?：撰写——原稿、调查研究、正式分析、数据整理。
Oto Sekere?：资源、调查研究。
Milo? Ili?：撰写——原稿、可视化。
Dubravka Mili?：撰写——原稿、验证。
Dragana Vukov：撰写——原稿、监督、正式分析、概念化。

### 伦理声明

作者声明本研究不涉及人类或动物受试者。

### 未引用参考文献

Reis等, 2021; Reis等, 2022.

### 利益冲突声明

作者声明不存在已知的可能影响本论文工作的竞争性财务利益或个人关系。

### 致谢

我们衷心感谢所有参与长期监测、参与年度个体计数的志愿者。我们感谢Pali?–Luda?公共企业协调野外活动并支持监测项目。

本研究未获得外部资金支持。

Maja Jankovi? | Oto Sekere? | Milo? Ili? | Dubravka Mili? | Dragana Vukov

Pali?-Luda?公共企业，Kanji?ki put 17a，Pali?，塞尔维亚