气候、生物地理与生态因子影响欧洲二年生蝴蝶与斑蛾的奇偶年优势空间格局

《Ecological Entomology》：Climatic, biogeographic and ecological factors influence the spatial patterns of odd- and even-year dominance in biennial European butterflies and burnet moths

　　

一些昆虫物种，特别是在极北或高山栖息地中，需要2年或更长时间来完成其幼虫发育（二年生物种）。这会产生仍不甚明了的奇数年或偶数年优势的空间格局。
以鳞翅目为例，本研究调查了影响大区域和多属欧洲二年生物种空间年度格局的气候、生物地理和生态因子，通过奇数年观察的比例、空间自相关以及与可用的线粒体条形码序列数据的联系来绘制其分布图。详细评估了来自阿尔卑斯山脉的22个物种（7个一年生，11个二年生，4个灵活）的超过250,000次观察，以及来自斯堪的纳维亚的5个二年生物种的157,873次观察，同时还有来自欧洲其他地区的大约360,000次进一步观察。
在大陆尺度上，二年生物种既出现在高山脉也出现在低山脉，不同物种通常表现出相似或相同的格局。在阿尔卑斯山脉，东部种群主要呈现奇数年优势，暗示间冰期具有更强的连通性，而较小尺度的西部格局可能反映了不同的冰川微避难所。同样，斯堪的纳维亚的大尺度东西部差异表明是从不同的避难所进行后冰期再殖民。
观察到的格局可能反映了在不同冰川避难所中建立的奇数年或偶数年优势种群，这些格局由各种后冰期再殖民路线所塑造。与海拔相关的发育时间变化、恶劣条件下偶发的三年发育、气候扰动、寄生物以及接触带扩散可能在局部改变了这些格局。
因此，当前的分布可能揭示了多个时间层：早期的后冰期迁入、后期较小规模的移动和最近的局部影响。

【研究背景与意义】
昆虫的生活史具有高度多样性，部分物种在极端栖息地需2年或更长时间完成幼虫发育，形成二年生现象。这种发育模式往往是对高纬度、高海拔或干旱等恶劣气候以及食物受限的适应，能在奇数年或偶数年形成稳定优势。已有研究表明，鳞翅目如Erebia属和Zygaena属物种存在二年生现象，且这种时间隔离可能作为基因流屏障导致遗传分化。历史上，对于物种如何在特定区域稳定地在奇数年或偶数年出现，常归结于灾难性环境事件导致的种群瓶颈、寄生物引起的频率依赖选择以及寄主植物相互作用等简单假说。然而，以往研究多集中于单一或少数物种，且局限于较小地理尺度，缺乏对大尺度二年生空间格局及其气候、生物地理和生态驱动因素的定量与遗传学综合分析。为填补这一空白，研究人员开展了这项研究，旨在量化评估不同地理尺度下的二年生格局，并探索其成因。研究发现，不同尺度的空间格局受到后冰期再殖民、地形屏障等因素的多重影响。该研究为理解昆虫生活史演化与气候适应提供了宏观视角，论文发表在《Ecological Entomology》。

【关键技术方法】
研究人员收集了全欧洲723,614条鳞翅目观察记录，数据来源于瑞士的info fauna、挪威的artsdatabanken、瑞典的artportalen、芬兰的laji.fi及全球生物多样性信息设施（GBIF）。研究聚焦阿尔卑斯山脉与斯堪的纳维亚，涉及24个物种（含对照）。通过计算奇数年观察比例评估优势年，利用莫兰指数（Moran's I，衡量空间自相关程度）检验空间聚集性。将分布区划分为5 × 5 km网格并结合数字高程模型分析海拔影响。此外，从数据库提取各物种线粒体DNA（mtDNA）的COI序列，基于成对距离进行主坐标分析（PCoA），以探究时间隔离与遗传分化的关联。

【研究结果】
数据质量
数据分析表明，一年生与灵活发育物种的奇偶年观察比例接近0.5，且莫兰指数接近0，证实数据无明显采样偏差。奇数或偶数年主导明显的网格单元具有最高时间稳定性，且结果不随纳入年份变化而改变。

不同尺度的格局
在大陆尺度上，一年生物种无明显格局，而广布的二年生物种如Erebia ligea和E. euryale在各低山脉区呈现强奇数或强偶数优势。在超区域尺度上，二年生物种普遍呈现西部偶数年、东部奇数年优势的格局；阿尔卑斯东部种群以奇数年为主，斯堪的纳维亚也呈现大尺度东西部差异。在区域尺度上，二年生物种在小范围内呈现奇偶交替格局；线性回归显示部分物种随海拔升高二年生趋势增强（如Erebia aethiops的R²为0.026，F(1, 442)为11.72）；斯堪的纳维亚海岸附近种群奇偶分离更清晰。

二年生现象的地理分布
一年生和灵活物种无地理格局。阿尔卑斯部分二年生物种无地理格局或以奇数年为主，E. euryale等三种具有地理分离的奇偶种群。斯堪的纳维亚的二年生物种格局更多样，且相邻种群可严格分离。线粒体COI条形码未显示出与不同冰川避难所一致或与奇偶年种群遗传分化重叠的清晰格局。

【讨论与结论】
研究人员总结了影响二年生格局的多重因素。大陆尺度格局反映了末次冰期后广布种返回各山脉并保持了严格二年生发育，致使不同物种在同一孤立位置产生相同格局。超区域格局主要归因于后冰期再殖民路线：斯堪的纳维亚从南部和东部两条路线再殖民；阿尔卑斯东部避难所连通性更强致奇数年优势扩散，西部因地形陡峭破碎和极端天气形成较小尺度格局。区域尺度格局则是较年轻的后生修改，受局部气候扰动、偶尔的三年生发育及接触带扩散影响。

研究结论部分翻译如下：对欧洲13种二年生鳞翅目物种奇偶年优势空间格局的分析揭示了不同尺度上的格局，各与不同幅度、范围和时间的过程相关。广布种在末次冰期后返回各山脉并在许多情况下保持了严格的二年生发育。这导致在同一（孤立）位置不同物种的种群具有相同的二年生发育格局。在阿尔卑斯山脉和斯堪的纳维亚，后冰期迁移的大规模浪潮导致几个物种的西部和东部种群之间存在明显区别。阿尔卑斯山脉的地形导致东部出现较大的奇数年优势，西南部出现较小尺度的格局。在区域尺度上，小格局随后根据局部环境条件和物种的生态特征出现，因此这些小格局在物种间可能差异更大。类似的过程可能发生在具有两年或更长生活史的其他昆虫物种中，需要进一步研究。条形码序列与二年生格局无关联，这是因为与较短且可能更易变的二年生格局发育相比，条形码序列的演化时间更长。