竞争与栖息地过滤塑造新热带区冠层蝴蝶群落沿降雨季节性梯度分布

《Ecosphere》：Competition and habitat filtering shape Neotropical canopy butterfly communities across a rainfall seasonality gradient

　　

稳定性假说（stability hypothesis）认为，稳定环境为物种提供可预测资源，限制相似性的机制（如竞争）能够驱动生态位特化并塑造群落组成；相比之下，多变且不可预测的环境预计仅允许具备适宜适应性状的物种存续，即栖息地过滤（habitat filtering）过程。迄今为止，针对这些假说的检验研究有限，尤其对于主导陆地生物多样性的热带昆虫，其多样性空间格局及驱动机制仍鲜有探索。研究人员采用系统发育与功能性状分析相结合的方法，沿降雨季节性梯度检验上述假说，考察热带蝴蝶群落在低季节性雨林中是否更多受竞争塑造，而在季节性干燥森林中是否更多受栖息地过滤塑造。研究在厄瓜多尔西部沿气候梯度设置3个样点开展为期3年的调查，自2010年11月至2013年9月每2个月利用腐烂香蕉与虾饵诱捕器采样冠层蝴蝶，并以成虫前翅长（forewing length, FWL）与展弦比（aspect ratio, AR）作为潜在功能性状。分析共纳入蛱蝶科（Nymphalidae）与弄蝶科（Hesperiidae）126种4075号标本。研究发现栖息地过滤与竞争两种集合机制均在季节性与非季节性森林中强有力地形塑蝴蝶群落。总体上，基于系统发育的分析推断出显著的栖息地过滤信号；而基于性状的分析显示竞争塑造群体内性状分布。研究人员解释为：冠层蝴蝶谱系广泛适应不同降雨季节性体制从而导致系统发育聚集，但在各环境内近缘种间可因可用资源发生竞争，进而导致性状过度离散。

研究背景方面，物种丰富度空间变异是生物群落最显著属性之一，但其成因仍是生态学争议热点。气候与物种多样性存在强相关，能量与水分可用性为昆虫等关键变量，而降雨季节性在季节性森林中尤为影响多样性。稳定性假说预测稳定环境利于竞争驱动的生态位特化从而促进共存，多变环境则通过栖息地过滤保留具特定适应性状的物种。已有少数研究在蜂鸟、植物中支持该框架，但热带昆虫（最多样类群）沿水平气候梯度（尤其降雨季节性）的集合机制检验极少。本研究依托厄瓜多尔西部陡峭降雨梯度，检验竞争在非季节性湿林占优、栖息地过滤在季节性干林占优的假说。

研究人员在厄瓜多尔西部三个样点（Canande River Reserve湿林、Lalo Loor Dry Forest过渡林、Jorupe Reserve干林）于2010年11月至2013年9月每两月用腐香蕉与腐虾饵诱捕器采样冠层蝴蝶，仅保留蛱蝶科与弄蝶科126种4075号标本，测量雄性成虫前翅长（FWL）与展弦比（AR=4×FWL²×翅面积^?1），构建包含118种截尾系统发育树并补入多歧分支。主要关键技术方法如下：利用线性混合模型与贝叶斯混合模型（MCMCglmm，校正系统发育亲缘关系）检验性状跨站点差异；以Blomberg's K统计评估性状系统发育信号；基于系统发育用净亲缘指数（NRI）与最近分类单元指数（NTI）配合Taxa Labels与Sample Pools零模型推断聚集/离散；基于性状用range、variance及SDNN、SDNNr、SDNDr、kurtosis等指标配合999次零模型与Wilcoxon检验区分栖息地过滤与竞争信号。

研究结果部分，首先性状与森林类型关联：FWL与AR均值在湿林、过渡林、干林间无显著差异（线性与贝叶斯模型p>0.05），但最大蛱蝶（Morpho、Caligo属）仅存于湿林与过渡林；Blomberg's K显示两性状具系统发育信号（K<1偏收敛）。系统发育集合检验：三站点NRI与NTI均显著为正（Wilcoxon p<0.05），表明系统发育聚集，且湿林聚集强度最高。性状集合检验：AR在湿林与干林variance与range低于零期望（栖息地过滤），同时SDNN等显示均匀离散（竞争）；FWL仅在湿林显栖息地过滤，在湿林与干林显竞争信号；过渡林仅SDNDr单指标显竞争，其余随机。

讨论部分总结：研究未支持“稳定环境竞争主导、多变环境过滤主导”的简单替换假说，两机制在各站点并存；系统发育聚集反映谱系级对降雨季节性的广适性适应，性状离散反映局域近缘种资源竞争。干林旱期4–6月资源受限可能筛选低代谢小体型并加剧竞争；过渡林信号弱或因湿干适应种混合及两机制抵消。大空间尺度（约550 km）更易检出过滤；仅用翅性状可能遗漏色彩模拟等维度。结论翻译：研究人员发现栖息地过滤与竞争均为重要集合因子，但沿降雨季节性梯度相对重要性无清晰更替；广义适应降雨与干旱的蝴蝶谱系有限，导致物种丰富度从湿林向干林下降，同时各群落内局域物种互作塑造翅性状。结果受研究区生物非生物历史影响，新热带区需更多功能性状与多梯度研究以辨析进化与生态机制贡献。

论文发表于《Ecosphere》。