北美绿头鸭和绿翅鸭种群动态的驱动因素

《Ecosphere》：Drivers of mallard and green-winged teal population dynamics in North America

　　

野生动物种群在它们的年度周期中经历不同的环境条件和捕食风险，这些条件会影响其生存和繁殖潜力。尽管有一些证据表明跨季节效应对种群过程的影响，但大多数关于野生动物种群动态的研究只关注年度周期的某一特定部分（例如，繁殖、越冬、迁徙）。了解整个年度周期内种群动态的驱动因素使生态学家能够研究环境条件、捕食风险和其他因素的季相变化如何与不同时期相互作用以影响种群参数，以及每个种群参数对整体种群增长变异的贡献有多大。研究人员使用了整合种群模型(IPM)来更好地理解两种北美水禽在整个年度周期中的种群动态，这两种水禽代表了广泛的觅食鸭类——绿头鸭和美洲绿翅鸭。研究人员估计了这两个物种不同年龄和性别群体的季节性和年度存活概率以及生产力。此外，研究人员评估了环境条件对种群参数的种内和跨季节效应，以及种群参数对种群增长率的影响。研究人员几乎没有发现证据表明秋冬降水或冰冻天数影响了这两个物种的非繁殖期（秋冬季）或繁殖期（春夏季）存活率。南方先前的秋冬降水与绿头鸭的生产力呈正相关。繁殖期间池塘密度与绿头鸭的生产力呈正相关，而在较小程度上也与绿翅鸭的生产力呈正相关。最后，以年龄比作为指数的生产力对这两个物种的种群增长率变异贡献最大。本研究丰富了对非繁殖期条件对水禽种群动态的跨季节影响以及大陆尺度种群增长变异关键驱动因素的文献研究，这可以帮助机构和土地管理者调整管理策略，并在大陆尺度上优先考虑鸭类的资源分配。

大多数野生动物种群在年度周期中经历主要季节性事件。在动物种群建模中，研究人员以往主要关注繁殖季节的种群动态，较少研究非繁殖季节，调查完整年度周期的野生动物种群研究更为罕见。对于在不同地理栖息地度过周期不同部分的迁徙物种而言，完整的年度周期种群模型十分有益，因为不同阶段的环境条件可能对后续季节的繁殖成功或存活产生跨季节效应。整合种群模型(IPM)是矩阵种群模型的扩展，能够在共同的建模框架下联合分析多种数据类型，通过矩阵种群投影将种群参数与种群模式联系起来，从而实现子模型间的信息共享并减少参数估计的不确定性。回顾性分析（如瞬态生命表响应实验，tLTRE）能够将种群增长率的变异分解为各参数和种群结构的贡献，从而量化每个参数对种群增长的影响。然而，目前缺乏定量比较年度周期各季节对水禽种群相对贡献的信息。以往针对北美水禽种群动态的研究主要集中在估计繁殖季节的种群参数并评估影响因素，而关于美国南部非繁殖期栖息地资源和条件及其对整体种群增长率的潜在跨季节效应，在很大程度上尚未得到研究。此外，目前极少有水禽种群的全年周期模型尝试量化不同种群参数对种群增长变异的影响，在大陆尺度上进行此类尝试的研究更是寥寥无几。对全年周期种群增长关键驱动因素的了解不足，阻碍了将资源有效靶向于最影响种群增长变异的种群过程。因此，研究人员针对北美两种被广泛狩猎的水禽物种——绿头鸭和绿翅鸭，构建了完整的年度周期IPM，估计性别和年龄分组的季节存活概率、生产力和种群规模，以了解其在北美大陆尺度下的种群动态。这项研究得出结论表明，繁殖地条件对这两个物种过去二十年的种群动态影响最大，生产力是驱动种群增长率变异的最主要因素。该研究发表在《Ecosphere》期刊上，有助于丰富关于非繁殖期条件对水禽种群动态跨季节影响及大陆尺度种群增长变异关键驱动因素的研究体系，从而帮助管理机构和土地管理者调整管理策略，并在大陆尺度上优先进行鸭类资源分配。

研究人员使用了美国地质调查局鸟类环志实验室(BBL)于2000至2020年间在北美大西洋、密西西比和中央迁徙路线收集的绿头鸭和绿翅鸭的环志回收数据；以及美国鱼类及野生动物管理局(USFWS)和加拿大野生动物局(CWS)收集的翅膀收集数据和种群普查数据。研究人员将年度周期划分为秋冬季（9月至1月）和春夏季（2月至8月）。研究构建的IPM包含存活子模型、年龄比子模型和状态空间种群子模型，通过共享参数相连。存活子模型采用双季Brownie模型估计真实的季节存活概率和环志回收概率，并引入秋冬降水和冰冻天数作为协变量。年龄比子模型利用雌性翅膀数据估计生产力，并纳入前期冬季环境条件和5月池塘数量。状态空间种群模型链接各项参数以推导特定群体的种群规模估计。最后，研究人员实施了tLTRE，以评估各参数对种群动态的贡献。模型在贝叶斯框架下通过马尔可夫链蒙特卡洛(MCMC)算法实现。

关于研究结果，研究发现两个物种成年个体在同一年内的季节存活概率相似，而幼鸟春夏季存活概率通常高于秋冬季存活概率。除2019年外，两个物种的幼雌秋冬季平均存活概率通常低于其他群体。绿头鸭的年均存活概率估计值更高且更精确，而绿翅鸭幼雌的年均存活概率最低。绿翅鸭的年秋季年龄比（即生产力）始终高于绿头鸭。在2000至2020年间，绿头鸭的种群规模指数高于绿翅鸭。通过存活子模型和环境协变量的分析，研究发现秋冬降水或冰冻天数对绿头鸭或绿翅鸭的季节存活概率没有显著影响。然而，通过年龄比子模型发现，绿头鸭的生产力与秋冬降水呈正相关，同时也与5月池塘数量呈正相关；绿翅鸭的生产力也与5月池塘数量呈边缘正相关。冰冻天数对两物种的生产力均无显著影响。通过tLTRE分析发现，两个物种年际间生产力的变异对种群增长率时间变异的贡献最大。在绿翅鸭中，生产力贡献的均值仅略高于幼鸟秋冬季存活概率的贡献。尽管秋冬降水和5月池塘数量与绿头鸭生产力正相关，但没有明确证据表明这些影响转化为整体种群增长率的改变。

在讨论部分，研究人员利用全年周期IPM估计了环境因素对大陆尺度绿头鸭和绿翅鸭种群参数的影响。研究未发现明确的证据支持冬季条件对任一物种秋冬季(S_FW)或春夏季(S_SS)存活概率具有强烈的种内和跨季节效应。绿头鸭的生产力与5月池塘数量有明显关系，并对秋冬降水表现出一定的跨季节效应；而绿翅鸭生产力与5月池塘数量仅有微弱正相关。生产力对绿头鸭和绿翅鸭种群增长率的时间变异贡献最高。这与以往研究一致，表明繁殖地的因素对过去二十年这两个物种的种群动态影响最大。

关于种群参数，部分支持了幼鸟秋冬季存活率低于成鸟的预测，但不支持雌性春夏季存活率低于雄性的预测。对于环境条件效应，秋冬降水不影响存活概率可能是因为栖息地面积并非限制因素，或是部分种群在研究区域外越冬。更严酷的冬季（即更多冰冻天数）不影响秋冬季存活率，可能是因为水禽采用了迁徙以外的策略，或者近年来秋冬条件变暖。研究还指出种群密度可能调节环境条件对水禽参数的影响。

在管理启示与结论方面，研究结果建议应被用于指导支持北美水禽管理计划(NAWMP)的水禽种群管理活动。由于生产力主要由影响种群增长率的繁殖季节因素驱动，若目标是增加种群丰度，繁殖区的管理行动应侧重于为这两个物种提供筑巢和育雏栖息地资源。此外，在当前狩猎管理机制和景观条件下，有限证据表明非繁殖区的栖息地可利用性对这些物种的种群参数有实质性贡献。因此，持续提供高质量的非繁殖栖息地对于通过间接手段支持水禽种群并维持其当前种群轨迹至关重要。