全球生物多样性热点地区灭绝风险的环境与进化相关性

《Ecology and Evolution》：Environmental and Evolutionary Correlates of Extinction Risk in a Global Biodiversity Hotspot

　　

不同生物类群中灭绝风险的宏观进化与生态驱动因素尚未得到充分理解。一些研究表明，某些支序可能具有灭绝的倾向性。研究人员通过谱系比较框架，评估了一个物种丰富的植物类群（鼠李科 Pomaderreae 族）的灭绝风险是否存在显著的进化和环境相关性。研究人员将重点放在了西南澳大利亚全球生物多样性热点地区，这里分布着大多数 Pomaderreae 族物种。研究人员还应用了10种不同的机器学习模型，为缺乏开花时间信息的物种（18/87个分类群）进行数据预测和插补。在所评估的机器学习方法中，k-近邻算法被选为最佳模型，因为它在该数据集中表现出具有竞争力的预测性能、强大的召回率以及一致的月度准确性。研究结果表明，较大的属拥有更多受威胁物种，但这些物种在较大属中并未过度代表。研究还表明，灭绝风险与进化历史（多样化、物种形成、灭绝速率和谱系年龄）解耦。较短的花期和温度变量（WorldClim）被证明是灭绝风险的显著相关因素，但多倍体和降水变量则不是，即使在考虑了谱系相关性后也是如此。这些发现表明，由于响应能力有限，受威胁物种在未来气候变化面前将更加脆弱。多样化速率和谱系年龄与当前灭绝风险的解耦表明，灭绝风险的驱动因素是多方面的，且可能主要由当前的威胁而非过去的威胁驱动。

全球估计有39%至46%的维管植物面临灭绝威胁。这些受威胁物种在分类群和地理区域上分布不均，稀有植物往往在大型植物科中过度集中。已有研究表明，某些支序可能具有稀有性及灭绝倾向性，部分性状与灭绝风险相关。然而，这些相关性并不确定且往往具有支序特异性。此外，灭绝风险常受外部威胁和内在生物性状相互作用的共同决定。在澳大利亚西南部植物区这一全球生物多样性热点地区，存在大量狭窄特有和稀有植物类群，但目前对该地区植物灭绝风险的进化驱动因素了解不足。为了探究稀有性和灭绝风险的环境与进化相关性，研究人员开展了此项研究。研究人员以鼠李科 Pomaderreae 族为研究对象，评估了灭绝风险的进化和环境相关性。研究发现，较大的属拥有更多受威胁物种，但并未过度代表；灭绝风险与进化历史（多样化、物种形成、灭绝速率和谱系年龄）解耦；较短的花期和温度变量是灭绝风险的显著相关因素，而多倍体和降水变量则不是。这表明受威胁物种因响应能力有限，对未来气候变化更为脆弱；当前灭绝风险主要由当代威胁而非历史因素驱动。该研究对于理解生物多样性热点地区植物灭绝风险的驱动机制及制定针对性保护策略具有重要意义，并发表在《Ecology and Evolution》上。

研究人员基于西澳大利亚州级保护代码量化了物种灭绝风险，并使用包含87个分类群的谱系树进行谱系比较分析。花期等数据来自Florabase数据库。对于缺失花期数据的18个分类群，研究人员利用包含69个分类群的数据集作为训练集，评估了10种机器学习模型进行数据插补。在数据分析阶段，采用Spearman等级相关检验和系统发育广义最小二乘法（PGLS，考虑物种间系统发育相关性的统计方法）分析属大小与受威胁物种数的关系；使用D统计量（D-statistic，衡量性状系统发育信号的指标）检验灭绝风险的系统发育信号；运用系统发育方差分析（phylANOVA，考虑系统发育非独立性的方差分析）检验灭绝风险与谱系年龄、多样化速率及生物/非生物因子的相关性。

西澳大利亚与鼠李科各支序的灭绝风险
通过Spearman等级相关和PGLS分析发现，西澳大利亚最大的属拥有最多的受威胁物种，且在考虑系统发育相关性后，这一结果依然显著（调整后的 R² = 0.89）。优先保护物种主要分布在SWAFR，但在Swan Coastal Plain和SWAFR湿润的西南角缺失。

稀有性的系统发育信号
D统计量分析表明，灭绝风险在Pomaderreae族中几乎没有系统发育信号，受威胁物种广泛分散于各支序中，表明灭绝风险可能不是可遗传的性状。

机器学习模型选择
在评估的10种机器学习方法中，k-近邻算法（KNN，一种基于实例的机器学习算法）因表现出具有竞争力的预测性能、强大的召回率和一致的月度准确性而被选为最佳模型，用于插补缺失的花期数据。

稀有性的相关性
通过phylANOVA分析发现，灭绝风险与温度变量强烈相关，而与降水变量无关；与谱系年龄、多样化速率和多倍体水平均无显著相关。花期持续时间与灭绝风险显著相关，受威胁物种具有较短的花期。花期未检测到显著的系统发育信号。事后比较显示，非受威胁类群与优先级3类群在温度生态位上存在显著差异，后者栖息于更极端的温度生态位。

讨论部分总结
较大属拥有更多受威胁物种支持了地中海植物区系的特征。优先保护物种的空间分布表明保护工作不应仅集中于物种丰富度高的地区，而应针对特定植物类群定制。进化历史与灭绝风险解耦可能与SWAFR长期的地质和气候稳定性导致的渐进式物种积累有关，也可能由于“灭绝债务”或农业开垦等人类诱发威胁所致。温度作为关键生态相关因素表明，占据极端温度生态位的受威胁物种在未来气候变化下可能面临进一步衰退。较短花期限制了成功授粉和繁殖机会，并可能导致植物-传粉者物候错配。多倍体未显示相关性可能因其复杂性。此外，灭绝风险评估仍存在数据不足，将威胁评估与谱系数据在进化独特且全球濒危（EDGE，一种基于进化独特性和濒危程度的保护优先级评估框架）框架下结合是未来的方向。机器学习可作为填补数据空白的有效补充手段，但需注意小样本数据集的局限性。

研究结论翻译
在SWAFR物种丰富的植物群中，灭绝风险不是进化遗传的，且与宏观进化动力学（多样化、物种形成、灭绝速率）解耦。相反，当代的生态和环境因素（如更极端的温度和较短的花期）是灭绝风险的显著相关因素。缺乏强烈的系统发育信号表明威胁和稀有性的成因是多方面的，不仅影响特定支序。灭绝风险与较短花期和温度变量的强相关性表明，由于植物-传粉者错配和分散能力受限，优先保护物种在未来气候变化下可能更为脆弱。进化与环境的相关性具有类群特异性，因此最佳保护目标需根据特定生物类群量身定制的管理策略得出。采用机器学习方法填补数据空白对应对日益增多的受威胁物种具有相关性，但需在适当数据质量和样本量基础上进行。