阿穆尔鳖（Pelodiscus maackii）在温带大型河流系统中的个体发育营养分化

《Ecology and Evolution》：Ontogenetic Trophic Differentiation in the Amur Softshell Turtle (Pelodiscus maackii) From a Temperate Large-River System

　　

阿穆尔鳖（Pelodiscus maackii）在中国东北地区经历了严重的种群衰退，但其营养生态学仍知之甚少。由于个体发育食性转变可在食物网中产生体型结构化的功能角色，明确不同生活阶段的食性对于生态推断和保护均至关重要。研究人员采用胃含物分析，对乌苏里江中游（中国一侧）一个残余种群中的阿穆尔鳖的食性组成和个体发育营养分化进行了研究。样本为2022年7月至2025年10月期间，通过偶然性渔业兼捕和市场来源残留物机会性获取。食性通过五种功能性猎物类别的出现频率和体积贡献进行量化，并采用多元排序、基于置换的检验和生态位重叠指数进行分析。在41个具有非空胃的个体中，食性组成在不同个体发育阶段之间差异显著，而在考虑体重后未检测到性别特异性差异。幼体表现出多样化的、以无脊椎动物为主的食性，尤其是淡水螺类；而鱼类随体型增大而急剧增加，并在亚成体和成体龟的食性中占据主导地位。食性丰富度和组内变异性随个体发育而下降，生态位重叠在幼体与成体之间最低，但在较老阶段之间较高。综合表明，阿穆尔鳖存在显著的体型结构化营养分化，提示种群下降或体型选择性丧失可能对河流食物网结构和功能产生不成比例的影响。

阿穆尔鳖（Pelodiscus maackii）是一种淡水鳖类，历史上分布于中国东北、俄罗斯远东、朝鲜半岛和日本，但长期以来其生态学研究极为有限，已有资料多为过时的种群分布记录。在中国东北，该物种种群近几十年来严重衰退，多数种群被认为已灭绝。此前仅有关于乌苏里江中游一个残余种群的种群大小和家域研究，尚无法解释其广泛衰退的机制，更难以评估其从河流生态系统中消失后的功能后果。食性生态是理解龟鳖生态角色和种群动态的核心，而阿穆尔鳖的食性几乎完全未被记录。为此，研究人员以乌苏里江中游残余种群为对象，系统开展了胃含物分析，旨在揭示其食性组成及个体发育阶段的营养分化，为保护提供生态学基础。

研究人员于2022年7月至2025年10月，在乌苏里江中国侧珠宝岛附近约80–100公里范围内，通过当地渔民偶然性兼捕的淹溺个体及市场消费后残留内脏，机会性收集了阿穆尔鳖样本。所有个体均非主动捕杀。对41个非空胃个体按体重划分四个发育阶段：幼体（0–200 g）、小亚成体（200–500 g）、大亚成体（500–900 g）和成体（>900 g）。胃含物在解剖镜下鉴定至最低可行分类单元，并归为鱼类、水生十足类、水生昆虫幼虫、淡水螺类和陆生无脊椎动物五个功能类群。采用出现频率（FO）、体积百分比（%V）和相对重要性指数（IRI）描述食性组成；基于Bray–Curtis相异矩阵进行主坐标分析（PCoA）可视化；使用置换多元方差分析（PERMANOVA）检验年龄、性别和体重效应；通过betadisper检验多元离散度；利用Pianka生态位重叠指数和Morisita–Horn指数（MH）量化生态位重叠，并分别用零模型和自举法（1000次）评估显著性及95%置信区间。样本量虽有限，但足以揭示主要格局。

研究结果显示，阿穆尔鳖的食性组成在不同发育阶段间差异极显著。幼体食性多样，以淡水螺类为主（FO=90%，IRI=46.4），水生十足类和水生昆虫幼虫也常见（FO均为70%），鱼类仅出现在50%的幼体胃中且体积贡献低。随体型增大，鱼类贡献急剧上升，在小亚成体中FO已达100%，成体阶段体积贡献高达90.1%（IRI=90.1）；而螺类、水生昆虫幼虫和陆生无脊椎动物的FO及体积贡献均随发育阶段递减。PCoA显示，幼体在排序空间中占据独立区域，各阶段质心沿第一轴形成连续轨迹，前两轴解释88.7%的变异；性别间则高度重叠。PERMANOVA证实年龄组效应显著（pseudo-F=5.94，R2=0.30，p=0.001），体重作为协变量时显著（p=0.001），而性别在控制体重后无显著效应（p=0.253）。多元离散度检验显示，幼体和小亚成体的组内变异最大，成体最小（平均距离0.084），表明食性随个体发育趋于收敛。生态位重叠分析中，幼体与成体之间的Pianka重叠指数最低（0.162），显著低于随机期望（p(obs>null)=0.000），而亚成体与成体之间重叠极高（0.906–0.971），Morisita–Horn指数结果一致。这些结果共同表明，阿穆尔鳖从幼体的广食性无脊椎动物食性迅速转变为成体的高度食鱼特化，体现了强烈的体型结构营养分化。

讨论部分总结了该研究的生态学意义。研究人员指出，食性分化主要由个体发育驱动而非性别，这与阿穆尔鳖缺乏显著性别二态性相一致。机制上，幼体和小亚成体偏好利用浅水、缓流、植被丰富的侧向生境，其中底栖无脊椎动物丰富；而成体游泳能力和咬合力更强，可进入开阔深水区域捕食高能量回报的鱼类。同时，螺类壳厚随个体增大而增加，降低了成体对它们的处理效率，进一步强化了向食鱼性的转变。与其他软壳鳖相比，乌苏里江阿穆尔鳖成体表现出异常强烈的食鱼性，这可能与该河流鱼类资源丰富有关，体现了环境背景对食性策略的影响。在食物网层面，幼体通过捕食底栖无脊椎动物连接底栖能量通道，而成体作为食鱼捕食者连接中上层能量通道，因此该物种在生活史中占据多个功能位置，其种群衰退或体型选择性丧失可能对河流食物网结构产生不成比例的连锁效应。保护管理上，维持乌苏里江的高水质和鱼类、无脊椎动物资源完整性至关重要，并应加强法律保护以遏制非法捕捞和贸易。同时，样本量中等可能削弱检测微弱性别差异的统计功效，但多种互补分析的一致性表明主要格局是稳健的。

结论：本研究提供了阿穆尔鳖在温带大型河流系统中存在显著个体发育食性转变的首个综合证据。通过互补的胃含物指标、多元分析和生态位重叠方法，研究人员证明了该物种的营养分化主要由体型和发育阶段而非性别驱动。幼龟主要依赖底栖无脊椎动物，特别是淡水螺类；而亚成体和成体迅速转变为强烈食鱼性，伴随食性丰富度下降和营养特化增强。这些结果突出个体发育作为阿穆尔鳖营养生态学的核心组织轴，并表明不同生活阶段在河流食物网中占据不同的功能角色。这种体型结构的营养分化意味着，即使在完全灭绝之前，种群下降或体型选择性损失也可能产生不成比例的生态后果。通过将个体发育与食物网结构和生态系统功能联系起来，这些发现强调了在保护这一极度濒危淡水鳖类的策略中，保护种群规模和自然体型结构的重要性。