洄游性、陆封性和非迁移性虾虎鱼种群间遗传隔离的对比模式

《Molecular Ecology》：Contrasting Patterns of Genetic Isolation Among Diadromous, Landlocked, and Non-Migratory Gobiid Fish Populations

　　

水坝可使原本在河流与海洋之间迁移的双栖洄游鱼类（amphidromous fishes）种群陆封（landlock）。然而，这些生活史变化的遗传后果仍不清楚。Rhinogobius 是广泛分布于亚洲的淡水虾虎鱼的一个物种丰富属，包括非迁移性 R. duospilus 和兼性双栖洄游的 R. similis。研究人员利用来自中国南方香港的全基因组SNP，比较了 R. duospilus（6个种群）、非陆封 R. similis（3个种群）和已隔离58–106年的陆封 R. similis（4个种群）的遗传多样性和结构。研究人员还使用人口统计建模来模拟60年前因水坝建设而破碎化的一个泛种群双栖洄游 R. similis 种群的基因流模式。R. duospilus 种群深度分化，遗传多样性低；种群间分化反映了底层的古排水系统结构。相比之下，非陆封 R. similis 种群遗传同质且遗传多样性高。然而，所有4个陆封 R. similis 种群均高度分化，其中3个位于高坝（>15 m）之上的种群表现出与非迁移性 R. duospilus 相似的遗传聚类，尽管总体遗传多样性仍然很高。对一个陆封 R. similis 种群的人口统计建模表明，迁入水库的基因流可忽略不计，且没有向外迁出，这与陆封种群间高水平的遗传分化一致。原始双栖洄游种群的有效种群大小（N_e）很小（N_e = 81），但在水库上方陆封60年的种群增长了八倍（N_e = 679）。研究人员的建模表明，即使有限的迁入水平也足以最小化遗传漂变并减少种群间分化。

全球水坝的激增严重改变了淡水生态系统，对淡水生物多样性构成重大威胁。水坝破坏了河流的横向和纵向连通性，影响了水文循环、水流状况和沉积物输送，对生物多样性和生态系统过程产生直接和间接后果。在海洋和淡水栖息地之间迁移的双向洄游鱼类（diadromous species）受到不成比例的影响，因为进入产卵和摄食场所的通道被阻断。双向洄游鱼类有三种生活史模式：双栖洄游（amphidromy，幼鱼从淡水漂流到海洋，作为稚鱼返回淡水）、溯河洄游（anadromy，成鱼从海洋进入淡水繁殖）和降河洄游（catadromy，成鱼从淡水到海洋繁殖）。典型的双向洄游鱼类种群分化水平低，因为其生活史中的海洋阶段允许跨流域基因流。一些兼性双向洄游鱼类可以在水坝上方作为陆封种群生存和适应，这些种群与双向洄游种群遗传隔离，并可能表现出类似非双向洄游鱼类的距离隔离模式。已有研究多集中于溯河洄游的鲑科鱼类，而水坝增殖使得双栖洄游鱼类越来越多地面临陆封问题，但对其遗传响应了解有限。虾虎鱼科（Gobiidae）是双栖洄游鱼类中物种最丰富的类群，其融合的腹鳍可以攀爬水坝，但其远洋漂流幼鱼阶段由于游泳能力弱而容易受到夹带，导致下游迁移过程中死亡率高。因此，研究虾虎鱼对水坝隔离的遗传响应具有重要意义。

本研究使用两种 Rhinogobius 属虾虎鱼作为模型生物。Rhinogobius 是一个物种丰富的小型底栖淡水虾虎鱼属，分布于东亚和东南亚。其中，R. duospilus 为非迁移性，缺乏海洋幼鱼阶段，孵化后直接发育为幼鱼；R. similis 为兼性双栖洄游，既可以建立双栖洄游种群，也可以建立陆封种群。研究人员在香港特别行政区（Hong Kong）的沿海溪流和水库中采集样本，利用全基因组单核苷酸多态性（SNP）比较了 R. duospilus（6个种群）、非陆封 R. similis（3个种群）和陆封 R. similis（4个种群，已隔离58–106年）的遗传多样性和结构。研究人员还使用人口统计建模模拟了60年前因水坝建设而被分割的 R. similis 泛种群（panmictic population）的基因流模式。研究发现：R. duospilus 种群深度分化，遗传多样性低，种群间分化反映了古排水系统（paleodrainage）结构；非陆封 R. similis 种群遗传同质且遗传多样性高；然而，所有4个陆封 R. similis 种群高度分化，其中位于高坝（>15 m）以上的3个种群表现出与非迁移性 R. duospilus 相似的遗传聚类，尽管总体遗传多样性仍然很高。对陆封 R. similis 种群的人口统计建模表明，迁入水库的基因流可忽略不计，且没有迁出，这与陆封种群间的高度遗传分化一致。原始双栖洄游种群的有效种群大小（effective population size, N_e）较小（N_e = 81），但陆封在水库上方60年的种群增长到八倍（N_e = 679）。建模表明，即使有限的迁入水平也足以最小化遗传漂变，减少种群间分化。这些发现揭示了不同生活史类型对水坝隔离的遗传响应差异，为洄游鱼类保护提供了重要参考。论文发表在《Molecular Ecology》。

研究人员于2022年4月至2023年8月在香港的4个无坝溪流和4个水库采集了87尾 R. similis 和67尾 R. duospilus（每种群10–15尾）。采用限制性位点相关DNA测序（RAD-seq）获得基因组SNP，以 R. similis 基因组为参考进行比对，使用STACKS和PLINK进行SNP过滤。随后使用GenoDive计算遗传多样性指标（观测杂合度、期望杂合度、近交系数），使用SNPRelate进行主成分分析，使用STRUCTURE进行贝叶斯聚类，使用GenoDive计算成对固定指数（F_ST），使用Mantel检验分析距离隔离。人口统计建模使用FastSimCoal2基于位点频率谱（SFS）比较四种基因流场景，并通过自助法获得95%置信区间。

### 3.1 种群遗传多样性
通过计算每个种群的观测杂合度（H_o）、期望杂合度（H_e）和近交系数（F_is），发现 R. duospilus 六个种群大多数具有相近的遗传多样性水平（H_o = 0.019–0.031；H_e = 0.023–0.037），但下城门水塘（LSMR）种群例外，其遗传多样性是其他种群的三至四倍（H_o = 0.084，H_e = 0.112）。R. similis 的杂合度普遍高于 R. duospilus（H_o = 0.031–0.043；H_e = 0.036–0.051），并且在三个非陆封种群和四个陆封种群之间差异很小；R. similis 的 F_is 值均大于零。

### 3.2 种群结构
通过主成分分析（PCA）和STRUCTURE分析，发现 R. duospilus 的六个种群中有四个形成不同的遗传聚类，而大屿山的两个邻近种群（SHS和POS）在PCA图中重叠。STRUCTURE分析支持K = 2和K = 6两种聚类方案，其中K = 2反映大屿山与香港岛及新界之间的分离，K = 6反映不同古排水系统的分离。所有成对F_ST值均显著，并存在轻微但显著的隔离距离效应。对于 R. similis，PCA显示非陆封种群与陆封种群在遗传上不同，但石鼓洲（SLR）的个体在排序空间中接近非陆封种群。STRUCTURE分析支持K =