综述：微塑料、植物与根际的相互作用：一篇重要综述

《Molecules》：Interaction of Microplastics, Plants, and Rhizosphere: A Critical Review

　　

过去十年间，微塑料污染已成为一个备受关注且被广泛研究的课题，对人类健康和生态系统具有深远影响。本文简要概述了微塑料的来源及其在土壤中的分布，全面探讨了微塑料对土壤-植物系统的影响，包括对土壤理化性质和植物根际微生物群落的作用。同时评估了微塑料对植物生长的影响及其在植物体内的转化与积累。微塑料可附着在土壤颗粒和根表面，并在一定条件下与根外部组织结合或通过受损或脆弱部位进入植物体内。它们在土壤-植物系统中的存在可能干扰水分和养分吸收，影响光合作用，并诱导细胞毒性或遗传毒性反应。此外，微塑料与有毒物质或土壤修复材料的共存可能加剧对植物和生态系统的不利影响。未来研究应侧重于开发检测土壤和植物中微塑料的方法，并调查土壤-植物系统内微塑料与其他环境因子的相互作用。需要进一步研究微塑料在超积累植物中的作用，特别是关于去除重金属污染物的植物学方法。本研究为理解微塑料对土壤-植物系统的影响奠定了科学基础。

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   引言
   合成聚合物塑料因其轻质、耐用、多功能性和低成本而被大量生产并广泛使用。塑料污染是一个主要的全球环境问题。塑料虽稳定且耐降解，但可通过物理和化学过程（如水水解、光降解、生物降解和机械剪切力）破碎成小于5 mm的颗粒，即微塑料（microplastics）。微塑料首次于2004年在海洋环境中报道，因其体积小、生态风险及对环境和人类健康的潜在不利影响而受到广泛关注。微塑料通常分为初生和次生微塑料，包括聚丙烯（PP）、聚乙烯（PE）、聚苯乙烯（PS）、聚氯乙烯（PVC）和聚酯（PES）等常用材料。微塑料可吸附并释放病原体、重金属和有机污染物等危险物质，这些物质可通过食物网生物累积和生物放大，导致环境和生物污染。由于其易于运输和环境持久性，微塑料经常在水体、大气、土壤、沉积物和北极地区被检测到。大量研究致力于调查水生环境（尤其是海洋系统）中微塑料的后果，研究表明微塑料可改变水的化学性质和氧含量。研究发现土壤环境中的塑料浓度比海洋环境高4–23倍，因此土壤环境被认为是微塑料污染的重要源和汇。广泛研究表明微塑料可改变土壤的物理和化学性质，从而影响微生物群落结构和元素循环过程。植物是陆地生态系统的基本组成部分，研究已考察了微塑料暴露对植物的影响。微塑料可通过影响土壤性质、酶活性和根际微生物间接影响植物生长。此外，一些研究表明微塑料可单独或与其他共存污染物一起通过根相关进入途径被植物吸收，从而影响植物发育和功能。特别是，微塑料可通过与根系、叶片表面和种子的相互作用影响根际环境和植物基因表达。然而，与海洋生态系统中的微塑料相比，其对土壤生态系统（尤其是植物）的影响研究相对不足。对土壤生态系统中微塑料行为的已发表文献进行综述，有助于更深入理解其对土壤-植物系统的影响。本研究旨在调查微塑料对土壤-植物系统的影响，重点关注：（1）土壤微塑料的来源与分布；（2）微塑料对土壤理化性质、微生物群落和植物生长的影响；（3）微塑料与其他污染物或土壤修复材料对植物的联合效应；（4）植物对微塑料的吸收、转运和积累。本文还展望了未来研究方向，可能包括微塑料的检测、降解及综合风险评估和管理策略，以促进更准确评估微塑料对生态系统和人类健康的潜在风险，并探索从土壤中去除微塑料的方法。
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   土壤微塑料的来源与分布
   微塑料已在土壤环境中被广泛检测到，其丰度在不同区域和土地利用类型间差异很大。土壤微塑料的来源包括农业塑料地膜降解、污水污泥和农业活动堆肥；塑料废物不当处置（如食品包装、塑料瓶和茶包）；纺织品纤维释放；化妆品和个人护理产品使用；道路交通产生的轮胎磨损。与COVID-19相关的塑料产品（包括一次性口罩、手套和实验室废物）的不当处置也导致土壤中微塑料积累。大气沉降是土壤微塑料的另一重要来源。微塑料在土壤中的分布受多种因素影响，包括微塑料的理化性质、污染源位置和自然传输过程（如水运动和风）。人为因素（包括工业和农业活动）促成了这种分布。因此，微塑料在土壤环境中的分布高度异质和复杂。深入研究陆地环境中微塑料的分布特征和各种影响因素，并加强其检测、迁移、降解和生态效应研究，有助于减少对生态系统和公共健康的潜在威胁，并更好地理解微塑料污染的程度。
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   微塑料对植物的影响
   土壤中的微塑料可通过直接和间接途径影响植物。除与种子、根或其他植物组织直接相互作用外，微塑料还可改变土壤理化性质、养分动态、酶活性和根际微生物群落，从而影响植物生长和发育。由于这些过程紧密关联，微塑料引起的土壤环境变化可通过土壤-植物-微生物连续体传播，最终改变植物表现。然而，这些影响的幅度和方向通常取决于具体情况，并受微塑料特性和环境条件影响。水培或其他简化实验室系统的发现不能直接外推到农业土壤，因为土壤特定过程可显著改变微塑料行为和生物利用度。

3.1 微塑料对土壤性质和根际微生物群落的影响

根际代表植物根与周围土壤环境之间的关键界面。在土壤-植物系统中，微塑料不仅可通过与根直接相互作用影响植物生长，还可通过改变土壤理化性质、养分有效性和根际微生物群落间接影响。这些变化可能随后影响根功能、养分获取和整体植物表现。然而，微塑料对根际过程的影响常是可变的，反映了聚合物特性、暴露水平、土壤条件和实验设置的差异。特别是，土壤响应受颗粒聚集、老化、与矿物和有机组分吸附以及根际微生物相互作用的影响，所有这些都可能改变微塑料相对于水培系统的迁移性和生物利用度。

3.1.1 微塑料对土壤物理、化学和养分性质的影响

微塑料可改变土壤物理结构，从而影响水分保持、蒸发、通气和根区水动态。作为疏水材料，微塑料进入土壤环境可能影响土壤团聚体，常与土壤水分保持能力下降相关。此外，微塑料可影响土壤中水的分布和吸收。例如，增加微塑料浓度会降低土壤结构完整性，导致更大土壤水分蒸发。同样，PE已被证明对土壤含水量产生不利影响，减少量与微塑料浓度成正比，并与大麦产量下降相关。在玉米栽培期间，微塑料也影响根区水分相互作用，减少玉米根吸水并对植物生长产生不利影响。此外，由于其小尺寸，微塑料可能在土壤基质中形成屏障状或不连续区域，促进水蒸气运动并增强蒸发；这些效应似乎随粒径和浓度变化。微塑料颗粒还可能降低土壤容重，从而减少根穿透阻力并增强土壤通气性。虽然增加的孔隙度和渗透性在某些情况下可能促进根生长，但也可能对土壤水分保持产生负面影响。总之，这些发现表明微塑料可显著影响土壤水分关系；然而，影响的幅度和方向各异，取决于聚合物类型、颗粒特性、浓度和土壤条件。

微塑料还可改变土壤化学性质，特别是pH和电导率（EC），这两者都与养分有效性和根活性密切相关。例如，将PP以1.17 g/cm³的密度施用于玉米土壤导致土壤pH显著改变和EC显著增加。相比之下，小麦土壤暴露于低密度PE（LDPE）导致pH增加和EC降低。这些对比反应表明微塑料对土壤化学条件的影响高度依赖背景。几个因素可能导致土壤pH和EC变化，包括微塑料类型和形状、添加剂存在以及酶活性变化。此外，微塑料广泛的活性表面积可能影响土壤中的离子交换过程，因为这些阴离子和阳离子与土壤pH和EC密切相关。微塑料对土壤固氮和氨化作用的影响可能通过消耗更多H⁺进一步影响pH和EC，从而影响土壤条件。土壤pH和EC的改变可间接影响植物生长。鉴于植物根对pH敏感，适当的pH范围对正常代谢活动至关重要，pH变化可能改变养分形态和有效性。这些改变可抑制或增强养分活性，从而影响植物生长。此外，土壤EC变化可能影响植物养分吸收和平衡，导致养分失衡和生长受限。然而，现有证据不支持单一一致模式，强调需要结合具体土壤-微塑料组合解释pH和EC变化。

微塑料还可能影响土壤养分循环，特别是磷（P）、氮（N）和碳（C）的循环和有效性，从而间接影响植物生长。它们可能不仅改变有效养分含量，还改变其形态和周转，对根际过程和植物养分获取产生可能影响。例如，小麦栽培后土壤中掺入PE和聚丙烯腈导致氨（NH₃）挥发大幅减少（66.7%至67.4%），而植物氮吸收增加31.9%至74.3%。Sun等观察到添加不同浓度PVC后水稻土壤中NH⁴⁺-N和NO₃^?-N浓度降低。此外，Sravya等发现绿豆的LDPE处理负面影响植物从土壤吸收养分的能力，导致氮、磷、钾吸收随微塑料浓度增加而减少。微塑料对必需养分有效性的影响取决于其类型、粒径和浓度。由于养分有效性是光合作用、能量代谢和根发育的基础，此类变化可能最终调节植物生长。然而，报告的反应在不同研究中不一致，表明养分相关效应也受土壤特性、作物种类和暴露持续时间影响。总体而言，当前证据表明微塑料可改变土壤养分动态；然而，其潜在机制仍知之甚少，需要在长期现实土壤条件下进一步验证。

3.1.2 微塑料对根际微生物群落的影响

微生物群落在生态系统功能中起关键作用。这些群落的结构和丰度与土壤质量和肥力密切相关。植物根际微生物群落可分解土壤有机质、去除毒素、促进养分循环、刺激植物生长和预防土传感染。由于其小尺寸、高比表面积和吸附有机化合物的能力，微塑料不仅可通过提供可定植表面和潜在碳底物影响根际微生物，还可通过改变周围土壤微环境。许多研究已检测微塑料对根际微生物群落的影响，报告的反应随聚合物类型、粒径、形状、浓度、老化状态和土壤性质变化。更重要的是，这些微生物反应应在更广泛的框架内解释，其中微塑料改变土壤物理结构、水分有效性、养分动态和化学条件，进而塑造根际微生物组装和功能。

现有研究表明微塑料可改变根际群落组成；然而，这些组成变化既不一致也不必然表明同等的功能结果。例如，研究大豆植物发现PBAT和PLA主要增加富营养细菌（变形菌门）的丰度，同时抑制寡营养细菌（疣微菌门、芽单胞菌门等）。相反，LDPE被发现增强寡营养细菌（疣微菌门等）的丰度。同样，Lian等研究PE和PLA对大豆土壤微生物群落的影响，发现0.1% PE显著增加放线菌门中Kocuria的相对丰度。应用0.1% PLA导致几个细菌属的丰度显著改变。在施用0.1%、0.5%和5.0% LDPE的马铃薯种植土壤中，Bradyrhizobium和Devosia的相对丰度增加，而Phycicoccus减少。此外，0.01%和0.1%浓度的PS、PE和PP与根际群落中Haliangium显著增加相关。然而，必须谨慎解释此类观察。大多数这些研究依赖扩增子测序得出的相对丰度数据；相对丰度变化不一定意味着绝对种群大小相应增加或减少。此外，由于微生物组数据集是组成性的，一个分类群的变化可能在数学上改变其他分类群的表观丰度；因此，仅基于相对丰度的结论可能在没有绝对定量或适当组成分析的情况下夸大生态意义。

除分类学外，更有意义的问题是微塑料诱导的微生物变化是否转化为对土壤和植物表现的功能后果。根际对维持微生物多样性和介导土壤团聚、有机质周转、养分转化和病害抑制过程至关重要。特定微生物产生粘液和胞外聚合物促进团聚体形成，从而改善水分保持和通气。其他微生物直接贡献于养分获取，例如通过固氮、溶磷和有机质矿化为植物可用形式。有益根际微生物也可能抑制病原体；例如，产生铁载体的假单胞菌可抑制禾顶囊壳小麦变种和镰刀菌。因此，根际微生物组成变化只有与功能指标（包括酶活性、养分转化率、功能基因、病原体压力或植物表现）相关时才具有生态意义。因此，一些近期研究和综述强调，微塑料诱导的微生物群落效应应与碳和氮循环、土壤酶活性和植物结果测量相结合，而不是仅基于分类学变化解释。

这些微生物反应的潜在机制可能是多因素且依赖背景的。微塑料可能通过修改土壤物理结构、水分保持、pH、氧化还原条件和养分有效性间接改变根际微生物群落，所有这些都是微生物组装和活性的关键驱动因素。它们也可能通过添加剂释放、共污染物吸附和转移，或对于某些可生物降解聚合物，提供可影响特定微生物类群的易利用碳，产生更直接的影响。此外，颗粒老化和风化可修改表面化学、表面粗糙度和溶解性有机化合物的释放，从而进一步调节微生物反应。植物相关因素（包括作物种类、发育阶段和根系分泌物特征）以及土壤质地、有机质含量和基线肥力可能进一步调节这些效应。总之，这些考虑表明微塑料对根际微生物的影响不能推广到所有聚合物类型。特别是，可生物降解微塑料可能在降解行为及与土壤微生物过程相互作用方面不同于常规微塑料。因此，它们对土壤性质和根际微生物群落的影响在后续部分单独讨论。

3.1.3 可生物降解微塑料对土壤性质和根际微生物群落的影响

大多数现有研究调查土壤-植物系统中的微塑料主要集中在常规聚合物，而可生物降解微塑料的影响相对未被充分探索。这一区别很重要，因为可生物降解微塑料不应被假定为在土壤中充当常规塑料的功能等效替代品。由于其不同的化学组成、降解途径和潜在释放易利用碳和添加剂，可生物降解微塑料可能对土壤理化性质和根际微生物群落产生不同的影响。现有证据表明可生物降解微塑料可改变土壤条件，尽管这些影响的方向和幅度在不同研究中变化。

例如，Inubushi等报道添加可生物降解纺织品来源微塑料到玉米种植土壤降低土壤pH同时增加EC，表明可生物降解塑料输入可能修改土壤化学环境。此外，棉田中地膜分解残留物的积累与土壤质量恶化和土壤有机质显著下降相关，表明可生物降解塑料残留物的长期持久性和转化可能对土壤功能产生意外后果。然而，应谨慎解释这些发现，因为观察到的反应可能不仅取决于聚合物组成和降解阶段，还取决于残留负荷、田间管理和初始土壤性质。可生物降解微塑料也可能改变根际微生物群落。然而，当前证据有限且尚不支持广泛概括。Liu等发现可生物降解微塑料降低玉米种植土壤中真菌α多样性和网络复杂性，暗示对真菌群落稳定性和分类群间相互作用的潜在干扰。在小麦种植土壤中，可生物降解微塑料被报道对根际细菌群落施加更强影响，增加芽孢杆菌和贪噬菌的相对丰度。虽然这种变化可能表明选择性刺激能够利用降解产物或耐受改变土壤条件的微生物，但单独分类学变化不足以确定这些反应对土壤功能和植物表现是有益还是有害。相对丰度数据不一定反映绝对丰度变化；因此，微生物组成变化理想情况下应结合酶活性、养分转化、功能基因和植物反应测量解释。

从机制上，可生物降解微塑料的影响可能不同于常规塑料，因为其降解可提供生物可利用碳，改变局部pH和盐度，并产生中间副产物选择性调节微生物生长。同时，添加剂、不完全降解和残留碎片积累也可能对土壤生物施加压力或改变养分循环。因此，可生物降解微塑料可能同时作为碳源、理化扰动物和关联化合物的载体，净结果由聚合物类型、降解状态、暴露持续时间、土壤性质和作物种类决定。总体而言，现有证据表明可生物降解微塑料在土壤-植物系统中并非固有良性，尽管它们对土壤功能和植物表现的长期影响仍未被充分理解。

3.2 微塑料对植物生长和发育的影响

微塑料对植物幼苗生长、生理功能、光合作用和代谢物的影响已被系统研究。考虑到微塑料易与其他污染物结合在土壤中形成复合污染物，且研究复合污染物对植物影响的文献仍有限，特别强调调查微塑料与其他土壤污染物或土壤修复材料结合的影响。总体而言，现有文献表明植物对微塑料的反应高度可变。虽然抑制作用最常报告，但在特定条件下也可观察到刺激反应。这种差异不一定代表矛盾；相反，它们表明植物反应是依赖背景的，并受聚合物类型、粒径和形状、浓度、暴露持续时间、作物种类、发育阶段和土壤性质差异影响。这些反应也受暴露系统影响，因为水培或其他简化介质的观察可能不能准确反映异质土壤条件下的颗粒行为、暴露途径或生物利用度。

3.2.1 微塑料对植物幼苗生长的影响

微塑料对植物幼苗生长的影响可通过种子萌发和根生长评估，这些是急性暴露后植物毒性的既定生物指标。当前研究大致揭示两种反应模式：（1）抑制萌发和早期生长，特别是在相对较高浓度下；（2）在某些低剂量或特定物种条件下中性甚至刺激效应。

生长抑制已在几种作物中记录。例如，研究发现掺入50 mg/kg浓度的PS导致小麦幼苗茎高和根重降低，从而影响其正常生长模式。此外，0%、0.05%、0.1%和0.5% w/w的PP、PVC和PLA抑制芫荽萌发率，第7天导致60–100%抑制，并影响幼苗长度。生物量是植物的基本生物学和功能特征，可受微塑料影响。Urbina等证明PE处理的玉米生物量降低约50%。该研究进一步揭示高浓度PE处理的玉米总叶面积和茎/根比降低。同样，Wang等观察到10% PLA显著降低玉米生物量。

相比之下，一些研究报告明显的刺激生长反应，特别是关于根性状。PE和PS处理有97.5%概率显著增加大葱的营养根生物量。这表明微塑料并非对幼苗生长产生普遍负面影响，反应可能跨物种和植物器官变化。

总之，这些研究表明幼苗对微塑料的反应常遵循非线性模式，而非简单单调下降。一个合理的解释是低水平微塑料可能瞬时改变土壤孔隙度、通气或水分分布，以有利于根探索的方式，而较高浓度可能产生机械屏障、减少种子-土壤接触、破坏水分吸收或损害养分获取。此外，升高的根生物量不应自动解释为整体有益结果，因为它也可能反映胁迫诱导的生物量再分配或补偿生长。因此，文献中报告的差异结果可能由直接植物毒性、间接土壤介导影响和实验设计变化驱动。

3.2.2 微塑料对植物光合作用的影响

微塑料可影响植物代谢和生理过程，干扰激素平衡，并改变光合作用。由于植物生长与光合性能密切相关，叶绿素含量常被用作微塑料诱导胁迫的指标。大多数研究报告叶绿素含量和光合能力下降，尽管在低暴露条件下也可观察到刺激效应。

一组研究记录了光合色素和相关生理性能的抑制影响。Wu等观察到PS胁迫导致水稻叶绿素含量降低，导致光合能力下降。Yang等报告HDPE和通用PS（GPPS）处理降低小白菜叶片中淀粉和叶绿素含量。对于番茄植物，10% PVC使叶绿素a含量显著降低24%。此外，叶绿素b含量在7.5%和10% PVC时也分别显著降低20%和21%。这些结果表明植物光合作用受损，进而抑制生长和发育。在水稻中，增加PLA浓度显著降低光合活性，最高PLA浓度（2.5%）显著降低蒸腾速率和气孔导度。

第二组研究表明低微塑料剂量有时可增强光合性状。例如，小麦叶绿素含量在0.1 mg/L和1.0 mg/L PS处理下显著增加，这增强了光合作用并促进幼苗大量发育。同样，Liu等发现低浓度PE增加小麦植物光合色素水平，从而增强光合作用并促进植物生长。

水分利用效率、蒸腾速率和气孔导度代表光合效率的关键指标。由于土壤构成多孔介质，微塑料可改变土壤结构和生物活性，从而间接调节植物光合作用。这些间接效应可能部分解释不同研究中报告的光合反应变异性。

总体而言，微塑料对光合作用的影响似乎是浓度依赖的。低浓度可能偶尔通过改变土壤通气或水分分布促进光合性能，而较高浓度更常通过减少叶绿素合成、扰乱气孔调节、养分限制、氧化应激和添加剂释放抑制光合作用。这些反应进一步受粒径、聚合物类型、老化状态、暴露持续时间和土壤条件支配。

3.2.3 微塑料对植物抗氧化酶活性的影响

微塑料可进入并在植物中积累，引起氧化应激并影响抗氧化酶活性，最终可能抑制植物生长和发育。

普遍认为微塑料通过物理和化学途径影响植物细胞，从而提高活性氧（ROS）的产生。虽然ROS在植物胁迫反应中作为重要信号分子，但过量ROS积累可损伤细胞膜、蛋白质、RNA和DNA，导致氧化损伤。因此，ROS水平和抗氧化酶活性改变常被用作植物微塑料毒性的指标。大量研究表明微塑料可诱导植物中ROS过量产生，可能导致氧化损伤和毒性效应。例如，小麦植物暴露于增塑剂邻苯二甲酸二丁酯（DBP）和邻苯二甲酸二（2-乙基己基）酯（DEHP）增加ROS水平并降低叶绿素含量和CO₂同化率。此外，长期PE暴露导致生菜叶片ROS损伤，ROS含量显著增加。同样，Gao等对生菜应用一系列PE浓度，显示ROS浓度增加在植物根中比叶片和地上部分更明显，表明微塑料对植物根诱导的氧化损伤大于叶片。这些发现支持氧化应激是微塑料损害植物生理性能的关键途径。

超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）是抗氧化防御系统的关键组分。SOD作为对抗氧自由基的第一道防线，CAT清除代谢中产生的H₂O₂，POD也贡献于ROS解毒。现有研究揭示两种主要反应模式。在中等胁迫条件下，抗氧化酶活性可能作为防御反应升高。例如，PS暴露显著增加蚕豆根尖SOD和POD活性，PP处理升高花生植物SOD和CAT活性。相反，在较强或长期胁迫下，酶活性可能被抑制。Wu等发现水稻叶片中SOD、POD和CAT活性在PS暴露（250和500 mg/L）下受抑制。同样，200 mg/L PS显著抑制小麦CAT活性，小麦幼苗中高PE浓度增加氧化应激同时显著降低SOD和CAT活性。这些对比反应表明抗氧化酶最初可能被激活作为适应性反应；但当胁迫超过植物解毒能力时可能被抑制。

3.2.4 微塑料对植物在分子水平的影响

随着组学技术的发展，微塑料对植物在分子水平的影响已被越来越多研究。例如，蚕豆暴露于PS后，细胞表现出增大的染色体结构和增加的DNA含量。此外，根尖细胞有丝分裂指数显著降低。氧化应激或对抗氧化系统的损伤导致DNA损伤，包括链断裂、碱基修饰和DNA加合物形成，从而引起基因组不稳定性。这被认为是遗传毒性的主要原因。微塑料对植物基因表达的影响有直接效应（包括异常基因表达和遗传毒性）和间接效应（涉及修改土壤环境和改变土壤微生物群落）。微塑料引起的物理损伤可能触发植物应激反应，导致与氧化应激相关的基因及其各自代谢途径和生物过程激活，这可通过转录组技术识别。

通过转录组学研究微塑料与抗氧化系统的相互作用对于阐明植物抵抗微塑料胁迫的机制至关重要。Li等将甜瓜种子暴露于PVC进行转录组分析，结果表明大量激素相关基因（包括生长激素基因）差异表达，影响ROS水平、各种代谢途径和植物生长。此外，在暴露于0.2 μm PS不同浓度的生菜中，转录组分析鉴定出6个CAT相关基因和4个抗坏血酸过氧化物酶相关基因，显示PS浓度对转录水平有显著影响。然而，Binjawhar等发现水稻幼苗暴露于PS、PVC和PE后抗氧化酶相关基因表达增强，导致植物对微塑料毒性抵抗力增加。已证明此过程对植物生长发育有促进作用。同样，在荞麦叶片暴露于20和80 mg/L PE时，观察到与光合作用和能量代谢相关的2983和1640个基因差异表达。Zhuang等调查了5和0.1 μm PS对黄瓜叶片光合作用在分子水平的影响，发现低浓度处理可能通过调节特定基因表达减轻微塑料暴露对光合效率的不利影响。然而，高浓度处理导致某些基因表达改变，导致光合作用降低。植物中各种代谢过程相关基因的表达与植物发育密切相关，研究其对微塑料的反应至关重要。总体而言，这些反应似乎高度依赖微塑料类型、浓度和植物种类。

进入并在植物中积累的微塑料可通过改变与特定代谢途径和生物过程相关基因的表达对植物生长产生不利影响。在PBAT和PE地膜处理的水稻中，根系统中编码铵和硝酸盐氮转运蛋白的基因在两个营养发育阶段均下调。苯丙烷生物合成途径受抑制，导致木质素含量降低，从而对氮和苯丙烷代谢产生不利影响。同样，生物途径分析显示PE胁迫破坏了豌豆幼苗的几种代谢途径，例如丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢途径显著受影响，不利于植物生长。此外，Liu等检查了5和0.1 μm PS处理的黄瓜植物，证明木质素合成和相关基因表达受抑制，表明PS处理影响植物苯丙烷代谢。

研究表明微塑料性质可显著影响植物代谢组学，导致植物中糖和有机酸显著改变。植物中糖的多样性对能量储存和供应至关重要。例如，棉花暴露于PS表现出单糖丰度增加，表明蔗糖水解可能被激活以满足缓解微塑料诱导植物胁迫的能量需求。Wu等证明水稻暴露于PS导致16种糖、26种有机酸和17种其他代谢物含量降低。

植物细胞使用有机酸作为初级碳代谢的中间体。这些酸作为植物与周围环境物质交换的关键介质，并在养分活化和吸收中起重要作用，从而帮助植物应对胁迫。Shi等观察到番茄植物在微塑料胁迫下根分泌物中有机酸浓度大幅增加。此外，PS施用于油菜导致根分泌物中柠檬酸和草酸浓度显著升高。总之，这些发现表明微塑料可改变碳代谢和根系分泌模式，尽管潜在分子机制仍有待充分阐明。

3.3 微塑料与其他污染物对植物的联合效应

微塑料独特的表面结构（以比表面积大、裂缝和孔隙为特征）使其能够吸附周围土壤中共存污染物，包括抗生素和金属离子，从而促进复合污染。然而，吸附不一定意味着毒性增强或植物吸收增加。取决于聚合物化学、老化状态、粒径、污染物形态、土壤组成和暴露顺序，微塑料可能增加、降低或很少影响共存污染物的生物利用度。它们可作为载体促进污染物运输到根际，作为汇减少污染物的自由可用分数，或作为附加胁迫源通过修改土壤理化性质和微生物群落间接改变污染物毒性。因此，微塑料与共存污染物对陆地植物的影响应解释为依赖背景的联合效应，而非均匀增强的毒性。土壤中存在抗生素和重金属可对土壤-植物-微生物系统产生负面影响，导致环境问题。已证明PE可吸附环丙沙星，而重金属离子（Cu²⁺、Cr³⁺、Cr⁶⁺、Cd²⁺和Pb²⁺）的存在可影响吸附过程并导致毒性效应。

抗生素已成为土壤环境中重要的新兴污染物，与微塑料结合时，这种共污染可影响植物健康和生态系统稳定性。土霉素（OTC）和PE暴露组合导致小麦幼苗生物量和高度显著降低。复合污染显著降低某些归类为植物促生根际细菌属的丰度。同样，Zhang等调查了PE（0.2%）和诺氟沙星/多西环素（5 mg/kg）对小麦和玉米植物生长的影响。结果表明细菌群落组成发生变化，包括Kosakonia和Sphingomonas丰度下降，从而对植物幼苗生长产生负面影响。这些发现表明抗生素-微塑料共暴露可能不仅通过直接植物毒性而且通过改变根际微生物群落影响植物。此外，Li等关注OTC与PE和PLA对小白菜的影响，导致植物代谢物和氨基酸合成改变，破坏植物正常生长发育。该研究的一个显著特点是比较了可降解和不可降解微塑料与抗生素组合的植物毒性效应。结果表明，可降解微塑料与抗生素共存对土壤性质产生实质性改变，并对植物表现产生比不可降解微塑料与抗生素形成的复合污染更有害的影响。这一比较表明聚合物化学和可降解性可影响联合污染的结果，可能通过改变土壤性质、浸出液释放和抗生素有效性。

微塑料与重金属共污染对植物的影响常与单一污染物不同，影响植物生理功能、氧化应激、养分获取和基因表达。这种共污染常导致比单一来源污染更复杂和严重的效应。Dong等发现水稻暴露于重金属砷（As）、聚苯乙烯微塑料（PSMP）和聚四氟乙烯（PTFE）导致磷和有机氮水平降低，以及变形菌门丰度减少，导致植物生长延迟。PS和As共暴露已被证明触发关键转录因子基因表达改变并损害水稻抗氧化防御系统，从而影响植物生长。同样，As和PS共暴露触发小麦幼苗中关键转录因子基因差异表达并损害抗氧化防御系统。此外，Cd和微纤维（PMFs）复合污染改变生菜叶片代谢物产生，导致氨基酸和糖醇相对丰度显著降低，不利于植物生长。这些研究表明在某些情况下重金属-微塑料共暴露可加剧植物应激反应。

相反，已确定复合污染也可能刺激植物生长。Zong等检查了PS与重金属（Cu和Cd）复合污染的影响，发现复合污染对小麦有积极影响，增加叶绿素含量，减少ROS积累，并促进生长发育。这种对比结果表明微塑料可能加剧或减轻金属相关植物毒性，取决于它们对金属吸附-解吸行为、离子形态、根有效金属分数和土壤理化条件的影响。例如，具有高吸附能力的微塑料可能降低自由可用金属分数并减轻植物毒性，而带有含氧官能团的老化或细颗粒可能增加污染物迁移率或促进根水平污染物暴露。土壤有机质、粘土矿物、土壤pH和溶解有机碳可进一步竞争结合位点或改变金属形态，从而调节表