具有对比相对成熟期（RMG）杂交大豆品系的物候发育、环境影响与选择

《Biology》：Phenological Development, Environmental Effects, and Selection of Soybean Lines from Crosses with Contrasting Relative Maturity Groups

　　

大豆是全球种植的主要油料作物，对人类和动物营养具有重要意义。开花期、生殖期和成熟期的持续时间由遗传因素决定，并受环境条件影响，包括温度、光周期、降水、土壤类型和作物管理，这些因素影响产量和区域适应性。然而，在理解来自不同相对成熟期（RMG）的大豆品系如何对这些条件做出反应方面仍存在重要空白，特别是在温度和降水对跨生长季物候发育的影响方面。因此，本研究旨在表征大豆群体的行为以及环境对作物物候周期的影响。两个群体由亲本品种之间具有对比RMG值的双亲杂交开发。包含150个品系的E2群体源于杂交BMX Potência RR (RMG 6.7) × BMX Energia RR (RMG 5.3)，而包含80个品系的E3群体源于BRS 245 RR (RMG 7.3) × BRS 278 RR (RMG 9.4)。这些群体使用增广区组设计在四个生长季进行了评估，并使用带有环境协变量的混合模型对性状进行了分析。使用REML/BLUP方法估计遗传参数并预测基因型值，从而能够选择结合早熟性和高产的双重用途品系。较高的温度和较低的降水与较短的物候期相关，而较高的降水和较低的温度与较长的物候期相关。E2群体表现出与温度和降水更一致的关联，而E3群体在某些性状上表现出较弱或不显著的关联，特别是成熟天数（NDM）。这些群体特有的反应可能对育种计划中大豆品系的选择具有相关性。

大豆是全球种植的主要油料作物，对人类和动物营养及生物能源生产具有重要意义。在巴西，大豆生产估计达180.13百万吨，维持其世界最大生产国的地位。由于经济重要性和在不同环境中的广泛种植，与物候周期相关的农艺性状（如开花和成熟天数）在植物育种计划中受到重视。大豆的遗传改良伴随着周期长度的变化，导致了更适应环境条件的高产品种的开发。相对成熟期（Relative Maturity Group, RMG）是广泛用于大豆物候周期分类的系统，主要基于对光周期和温度的反应，调节开花和成熟。在巴西，RMG被转换为5.0（早熟）到10.0（晚熟）的连续数值尺度。每个适应区预期满足特定成熟期群体的发育要求，若在最佳播种窗口或适应区外种植，物候周期可能缩短或延长。从生物学角度看，这种分类与大豆物候发育的遗传差异有关。研究表明，E系列基因、J基因、昼夜节律钟组件、FT-like基因等控制开花和成熟。目前存在的问题是，关于不同RMG的大豆品系如何对这些条件作出反应，尤其是温度和降水对跨生长季物候发育的影响，仍存在重要的认知空白。开展这项研究是为了填补上述空白，研究人员假设具有对比RMG的亲本杂交产生的大豆群体在物候期的持续时间和环境响应性上存在差异；群体内有足够的遗传变异以通过REML/BLUP鉴定早熟且高产的品系；温度和降水显著影响物候周期。研究人员评估了两个具有对比RMG的双亲群体在四个生长季的表现，发现高温和低降水与较短的物候期相关，而高降水和低温与较长的物候期相关。E2群体表现出与环境更一致的关联，而E3群体在部分性状上关联较弱。这些发现为大豆育种计划展示了不同群体对环境变化的反应模式，该研究发表在《Biology》期刊上。

在主要技术方法方面，研究人员使用了两个双亲杂交群体：包含150个品系的E2群体（源自BMX Potência RR × BMX Energia RR）和包含80个品系的E3群体（源自BRS 245 RR × BRS 278 RR），样本队列来源为F7:10世代的高代自交系。实验在巴西圣保罗州西北部进行，采用增广区组设计，在四个连续生长季评估。使用混合模型分析物候性状和籽粒产量（GY），并结合环境协变量。应用REML/BLUP方法估计遗传参数并预测基因型值，同时计算广义遗传力（H²）等参数。

关于性状分布与表现，通过箱线图和混合模型分析发现，E2和E3群体的开花天数（NDF）、生殖天数（NRD）、成熟天数（NDM）和籽粒产量（GY）在不同生长季表现出不同行为。E2群体在2021/2022季延迟开花，而在2023/2024季提前开花；E3群体在前三季NDF模式相似，最后一季提前开花。两个群体的GY均随生长季呈递减趋势。

在遗传参数与方差估计方面，通过混合模型和REML分析得出，基因型方差在NDF、NRD和NDM中较高，而GY表现出高残差方差。NDF和NDM表现出高广义遗传力，NRD为中等，GY较低。遗传变异系数与实验变异系数的比率（CV_g/CV_e）在两群体的NDF、NRD和NDM中均大于1，表明这些性状具有选择潜力。E2群体的GY均值（3553.15 kg ha^-1）优于E3群体（2953.71 kg ha^-1）。

在品系选择方面，通过NDM和GY的最佳线性无偏预测（BLUP）散点图分析，研究人员在E2群体中鉴定出5个最有希望的品系，在E3群体中鉴定出5个品系，这些品系结合了低于平均的NDM和高于平均的GY。

在环境影响方面，通过带有环境协变量的混合模型分析得出，环境协变量在E2群体的所有模型中均显著。降水增加与物候期延长相关，温度升高与物候期缩短相关。在E3群体中，NDF表现出相同模式；但对于NRD，降水增加与时期缩短相关，温度升高与时期延长相关；对于NDM，环境协变量无显著影响，表明晚熟基因型对降水和温度的敏感度较低。

在讨论部分，研究人员指出，两群体在性状上的变异可归因于与RMG相关的遗传因素和各生长季气候条件等环境因素的组合。E3亲本间较大的RMG差异可能导致了更广泛的物候变异。高遗传力估计表明物候性状受强遗传控制，而GY的高残差方差表明其受环境变异影响较大。利用混合模型和BLUP进行遗传值预测被证明是选择兼具早熟和高产基因型的有效策略。群体间物候反应的差异可能反映了光周期敏感性、热需求以及控制开花和成熟的遗传背景差异。E2群体表现出水分可用性和热条件对物候的影响，而E3群体晚熟基因型对环境敏感性较低。研究也存在局限，如单一地点和两群体的限制，以及单行无重复小区影响了产量评估精度。

研究结论翻译如下：E2群体在品系间表现出较低的变异性和早熟基因型占主导地位，表明其具有更大的一致性。相反，E3群体表现出更大的变异性和晚熟品系占主导地位，这可能反映了其亲本在相对成熟期方面具有更大的对比性。REML/BLUP方法能够估计遗传值，并在每个群体内鉴定出结合早熟和较高籽粒产量的有希望的品系，证实了存在可利用的遗传变异性。累积降水量和平均温度与两个群体的物候持续时间均相关，但这些关联的幅度和方向在两者之间存在差异。E2群体在环境协变量与NDF、NRD和NDM之间表现出更一致的关联，而E3群体在某些性状上表现出较弱或不显著的关联，特别是NDM。这些结果表明在所评估条件下存在群体特有的环境反应。