智利中南部百年南极斜叶山毛榉残存种群中导管尺寸对气候高度敏感,但潜在水力传导率却呈下降趋势

《Acta Oecologica》:High sensitivity of vessel size to climate, but decreasing potential hydraulic conductivity in a centennial Nothofagus obliqua remnant population of south-central Chile

【字体: 大 中 小 】 时间:2026年08月29日 来源:Acta Oecologica 1.3

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   摘要在过去25年里,智利中南部发生了严重的干旱和热事件,对森林生长和功能产生了负面影响。树木生长和木质部解剖学特征随时间对气候的响应可以通过树环进行评估。Nothofagus obliqua(斜叶山毛榉)是智利最重要的经济树种之一。本研究重点关注位于智利中南部海岸山脉Quir

  

摘要

在过去25年里,智利中南部发生了严重的干旱和热事件,对森林生长和功能产生了负面影响。树木生长和木质部解剖学特征随时间对气候的响应可以通过树环进行评估。Nothofagus obliqua(斜叶山毛榉)是智利最重要的经济树种之一。本研究重点关注位于智利中南部海岸山脉Quirihue(南纬36.32°,西经72.47°)的一处残余N. obliqua种群,该地暴露于特别严苛的生境和气候条件下。本研究的目的是评估近几十年的树木生长情况,以及1995-2019年期间木质部解剖学特征的变化及其与气候的关系。为实现这一目标,研究人员建立了导管面积和导管密度年代学。在1943年干旱之后,树木生长出现大幅减少,时间变异性发生转变,其主要变异性模式从3-4年周期转变为低频年代际模式。在1960-2020年期间,生长与春夏降水量呈正相关,与最高温度呈负相关。导管面积是最具气候敏感性的变量,与夏季最高温度呈负相关,与春夏降水量呈正相关。我们的结果表明,该物种能够调整其导管大小,在严重干旱期间减少导管面积,在某些情况下增加导管密度。最后,潜在水力传导率(水力功能的指标)在分析期间显著下降,表明长期水力功能恶化,未来应予以监测。

引言

在当前气候变化背景下,世界各地记录到温度升高和降水模式变化,极端气候事件的强度和频率也随之增加(Dore, 2005; Trenberth et al. 2015; Cook et al., 2018)。
更干燥的条件、极端干旱和更高温可能导致森林因生理功能障碍而受到严重影响,可能导致树冠枯死(Grossiord et al., 2014),在更极端的情况下,可能导致树木因水力传导失败或碳饥饿而死亡(McDowell et al., 2008; Gazol et al., 2018)。这将进而影响生态系统的结构、功能和服务(Allen et al., 2010; Anderegg et al., 2012)。
评估森林随时间对气候的响应对于理解其适应能力和对未来气候条件的敏感性至关重要(Sgrò et al., 2011; Hajek et al., 2016)。树环提供了长期视角,可评估气候变化对树木生长和木质部解剖学特征的影响。由于木材解剖学特征与功能直接相关,且导管形成周期较短,这些导管能够以高时间分辨率记录并保存环境信息(Fonti et al., 2010)。在生长环中观察到的木质部解剖学特征年际变异性,如导管大小和密度的变化,尤其重要,因为木质部导管在水分运输和植物生存中起着基本作用(Fonti et al., 2010)。木本物种通常通过减小导管大小并伴随补偿性增加导管数量来响应干旱事件(García-Cervigón et al., 2020),因为与窄导管相比,大导管更易遭受水力传导失败和气穴化(Nardini et al., 2013)。因此,树环解剖学研究表明气候变异性对导管特征的影响以及极端事件对木质部功能的潜在影响提供了有价值的见解(Eilmann et al., 2014)。尽管有用,但木材解剖学研究需要更复杂的准备工作,比树木生长研究更耗时(G?rtner et al., 2015),在南半球仍相对较新。
与世界许多其他地区一样,近几十年来智利中南部的降水有所减少(González-Reyes and Mu?oz, 2013; Boisier et al., 2025),气温升高(Lara et al., 2020),与几个世纪前相比,近一个世纪热浪(González-Reyes et al., 2023)和极端干旱事件的发生率有所上升(Morales et al., 2020)。此外,2010-2022年期间,一场长期超级干旱影响了智利中南部(南纬30°–38°),年降水缺口在25%至45%之间(Garreaud et al., 2017, 2019, 2025)。总体而言,该区域的气候条件受太平洋年代际振荡(PDO)和厄尔尼诺-南方振荡(ENSO, Aceituno, 1988)的强烈调制。
智利中南部和阿根廷的长寿针叶树在过去几十年出现了径向生长下降的趋势(Christie et al., 2011; Villalba et al., 2012; Urrutia-Jalabert et al., 2015; Camarero and Fajardo, 2017)。此外,智利中部的阔叶树种也显示出降雨减少和干旱事件对其生长的负面影响(Venegas González et al., 2018; Venegas-González et al., 2023; González-Reyes et al., 2024)。尽管已有几项树轮生长研究,但只有两项研究了本土阔叶树种对干旱和近期气候条件的木材解剖学响应(Guzmán-Marín et al., 2024; Santini Jr. et al., 2024)。其中一项研究发现,Nothofagus dombeyi在气候梯度上的导管密度对气候条件的敏感性高于导管大小,且该物种北部较干燥的种群在干燥炎热条件下通过增加小导管数量来响应(Guzmán-Marín et al., 2024)。另一项在安第斯山地地中海气候区林线对Kageneckia angustifolia的研究发现,2019-2020年发生的极端干旱导致导管大小和频率发生转变,提高了该物种的水力安全性。
近期一项研究考察了Nothofagus obliqua(Mirb.)Oerst.(智利最重要的商业树种之一)对过去几十年逐渐温暖干燥条件的生长响应(Urrutia-Jalabert et al., 2021)。该研究在安第斯山脉该物种分布范围内开展,表明尽管此类气候趋势总体上是不利的,但一些林分能够随时间维持稳定的生长率(Urrutia-Jalabert et al., 2021)。该研究还发现,该物种对干旱胁迫的生长恢复能力强烈依赖于生境,在地中海气候条件下的种群尤为高(Urrutia-Jalabert et al., 2021)。此外,还评估了该物种对近期气候条件的生理响应,揭示沿纬度梯度大多数种群内在水分利用效率(iWUE)的增加。特别是,据报道一个地中海种群能够从较深的土壤层获取水分,这种机制可能解释了该物种对近年来日益干燥条件的适应(Urrutia-Jalabert et al., 2023)。尽管取得了这些进展,但目前尚无关于海岸山脉N. obliqua种群生长趋势的信息,而该地的气候和土壤条件比安第斯山脉更为严苛(Urrutia-Jalabert et al., 2025),且没有研究涉及该物种的树轮木质部解剖学特征、其与气候的关系或其对近期干旱的潜在调整。结合树轮生长和木材解剖学特征的方法,允许评估长期生长模式和在水力功能方面对近期气候条件的变化,对于理解该物种对气候变化的响应以及指导其管理和保护至关重要。
在此背景下,本研究旨在调查智利中南部海岸山脉一处特别严苛生境条件下生长的残余N. obliqua种群的长期树木生长变化、近期木材解剖学变化及其与气候的关系。本研究的具体目标是:1. 评估过去一个世纪的树木生长变化,评估生长趋势并将1960-2020年期间的树木生长变异性与气候条件相关联,以及2. 评估近几十年(1995-2019年)的木材解剖学变化,将解剖学特征与树木生长和气候相关联,并确定该期间对干旱事件的潜在解剖学调整。这一新颖的、综合的长期研究将为该物种如何在适宜环境条件极限附近持续生存和响应提供见解。

部分片段

研究树种和地点

Nothofagus obliqua是一种落叶树种,高度可达40米,直径可达2米,分布在从地中海到温带气候条件的纬度梯度上(南纬34°-41°,Donoso et al., 2006; Urrutia-Jalabert et al., 2021)。N. obliqua是一种散孔材树种,在年轮中有单个或成组的导管(Tortorelli, 2009)。该物种的二次生长林分具有商业重要性,但作为先锋树种,它们也是基线

树轮宽度年代学及其趋势

树轮宽度年代学始于1871年,最老树木的胸径为29厘米,至少150年(最小年龄,因为芯材是在胸高处采集的)。该年代学的平均EPS为0.982,从1878年开始超过0.85的阈值,表明强烈的共同气候信号支配了年代学,盖过个体林分相关的噪声(Wigley et al., 1984)。最窄的轮依次为2008年、1996年、1998年、2019年和1968年,宽度范围

讨论

本研究针对智利生态和商业上重要的树种Nothofagus obliqua,分别研究了过去一个世纪和近25年的树轮宽度与木材解剖学变化。这些变化及其与气候和环境变量的关系,不仅提供了长期变化的关键信息,还提供了生理调整的信息,揭示该物种适应更温暖干燥条件的水力调整能力。这

CRediT作者贡献声明

Mathias Legue:写作 – 初稿、方法论、形式分析。Rocío Urrutia-Jalabert:写作 – 初稿、指导、方法论、调查、资金获取、形式分析、概念化。Moisés Rojas-Badilla:写作 – 审阅与编辑、方法论、形式分析。álvaro González-Reyes:写作 – 审阅与编辑、方法论、形式分析。Tania Gipoulou-Zú?iga:写作 – 审阅与编辑、方法论。Isadora Schneider-Valenzuela:写作 – 审阅与

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在准备本工作期间,作者使用ChatGPT改进英语语言。作者审查并编辑了输出内容,对已发表文章的内容承担全部责任。

利益冲突声明

作者声明,他们没有已知的竞争性经济利益或个人关系可能影响本文报道的工作。

致谢

R.U-J感谢 ANID Fondecyt常规基金 Grant 1240500 和 ANID Fondecyt启动基金 Grant 11200710, ANID-千年科学倡议中心 代码 NCN2024_040 以及 ANID-区域中心项目 CERES R23F0003。DEC感谢来自 生态与生物多样性研究所(IEB) 的 ANID-FONDECYT 博士后基金 ID 3230154 和 ANID PIA/BASAL FB210006 项目。A.G.R.感谢 ANID Fondecyt启动 基金 11230437 和 Fondecyt常规 基金 1251907。I.S-V感谢
Mathias Legue|Rocío Urrutia-Jalabert|Moisés Rojas-Badilla|álvaro González-Reyes|Tania Gipoulou-Zú?iga|Isadora Schneider-Valenzuela|Danny E. Carvajal|Carmen G. Rodríguez|Ariel Mu?oz
Consultora Landen,智利蓬塔阿雷纳斯
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