在地中海环境下，土壤动物群对葡萄园管理强度的响应：一种多分类群的研究方法

《Applied Soil Ecology》：Soil fauna responses to vineyard management intensity in a Mediterranean context: A multi-taxa approach

　　**摘要**
葡萄栽培是法国的一个主要农业部门，其葡萄园面积在全球范围内排名第三。这一领域的生产导向型做法对土壤及其生物多样性产生了负面影响。作为回应，替代性做法受到了越来越多的关注。本研究评估了不同土壤管理做法对三种具有不同功能角色的土壤动物群的影响：弹尾目（分解者）、蚂蚁（生态系统工程师）和蜘蛛（地表捕食者），这些研究在法国南部的37个葡萄园中进行。所选的葡萄园涵盖了各种农业做法，包括行间植被覆盖的变化、有机物质投入的存在与否以及耕作强度的差异。研究采用了一种多类群的综合性方法来探讨这三类土壤动物群对管理做法的反应，同时考虑了土壤和景观特征，如半自然区域的比例，这些特征塑造了这些群落。蜘蛛和蚂蚁通过陷阱进行采样，而弹尾目则从土壤芯中提取。广义线性模型显示，影响土壤动物群结构的主要因素是农业做法，其影响程度超过了土壤和景观特征。土壤耕作强度对所有研究的动物群产生了负面影响，而蚂蚁群落还对农药使用强度表现出负面反应，对有机物质投入则表现出正面反应。总体而言，研究结果强调了土壤动物群对耕作强度的趋同反应，同时也体现了它们对土壤特性和有机物质投入的特异性反应。我们发现只有蜘蛛群落受到景观特征的影响。这些结果表明，综合性的、多尺度和多类群的方法是制定相关、可持续的管理实践的宝贵工具，这些实践能够保护葡萄园中的土壤生物多样性及其相关功能。

**引言**
葡萄园是欧洲最为广泛分布的农业生态系统之一：仅在法国，葡萄园就覆盖了近80万公顷（国际葡萄与葡萄酒组织，2024年）。自20世纪下半叶以来，提高生产力的压力推动了集约化农业做法的采用，包括机械化、化学害虫和病害控制以及频繁的深度耕作以抑制杂草（Robinson和Sutherland，2002年；Kurtural和Fidelibus，2021年）。这些做法已被证明会降解土壤结构和功能（Pires等人，2017年），并对土壤生物多样性产生负面影响（Giffard等人，2022年；Tsiafouli等人，2015年；Betancur-Corredor等人，2023年）。这是一个问题，因为土壤质量是决定葡萄园植物生产力和果实品质的基本因素（Lazcano等人，2020年），而土壤动物群落则是维持这种生态过程的关键贡献者。虽然某些做法被证明可以支持土壤生物多样性（Lori等人，2025年），但现有的研究主要比较了广泛的管理制度，如有机农业与传统农业（Ostandie等人，2021年），而没有明确考察个别做法的具体影响，导致对葡萄园生态系统中的类群特异性影响认识不足。
土壤是复杂的系统，支撑着对我们社会至关重要的多种功能（Pereira等人，2018年），例如促进植物生长、过滤水分以及调节气候和生物地球化学循环（Blum，2005年）。土壤还栖息着大量的陆地生物多样性（Anthony等人，2023年）。在这些生物多样性中，土壤动物在通过多样的形态、生理和行为特征维持生态系统过程中发挥着基础性作用（Wagg等人，2014年）。蜘蛛、蚂蚁和弹尾目是三种关键的土壤动物群，它们共同贡献于多种生态系统功能，各自的具体角色有很大差异。弹尾目是有机物质的重要分解者，促进了土壤中的养分供应（Diek?tter等人，2010年）。蜘蛛是地表捕食者，主要捕食弹尾目、蚜虫、螨虫和其他小型节肢动物（Agustí等人，2003年）。它们被认为是作物害虫种群的重要调节者（Quinn等人，2016年；Wheater，1989年）。蚂蚁群落具有广泛的食性，从严格的食肉型到杂食型甚至几乎完全以植物为食的类型都有（Richter和Economo，2023年）。作为土壤工程师，蚂蚁通过改变土壤的物理和化学性质（包括结构和水分渗透性）积极改造其环境（Wu等人，2025年）。除了众所周知并被广泛研究外，这三类动物也对环境变化敏感，使其成为可靠的生物指示剂（Spiller等人，2018年）。
在过去几十年中，保护农业土壤生物多样性的目标促进了减少合成物质使用和将生态过程整合到生产中的做法的发展（美国国家研究委员会，1989年）。这些做法通常被归类为不同的管理类型，包括有机农业、保护农业、生物动力农业或再生农业。尽管它们在总体理念上有所不同，但都包含一些共同的具体做法，如减少耕作、使用有机改良剂和增加行间植被覆盖（Giffard等人，2022年）。然而，这些做法对土壤生物多样性的影响并不一致，因为土壤动物群落的反应可能因具体实施的做法、其强度以及它们对资源可用性和干扰程度的不同而异（Mamabolo等人，2024a）。Winter等人（2018年）的元分析发现，减少耕作或增加植被覆盖通常会增强土壤动物群的多样性，如蚯蚓、弹尾目、蜘蛛和甲虫，但土壤动物群对有机物质投入的反应则更加多变。土壤动物群对农业做法的反应可能取决于资源可用性和干扰强度，这反过来又会影响土壤的生物和非生物特性。虽然一些研究报道了对弹尾目群落的积极影响，并显示有机物质投入与多样性之间存在有益关系（Pelaez-Sanchez等人，2023年），但也有研究发现相反的结果，即有机改良剂的应用会导致弹尾目的密度和多样性下降（Pommeresche等人，2017年）。这些土壤生物对农业做法的对比反应也可能取决于具体情境。对于地表生物如蜘蛛来说，社区多样性会因植被复杂性的增加而得到积极影响（Mamabolo等人，2024b）。相比之下，土壤内部生物如弹尾目群落则更受土壤特性改变的影响，尤其是土壤结构，而土壤结构又受到土壤管理做法的影响。此外，农业做法的影响并非孤立发生，而是在一个能够强烈调节土壤动物反应的景观背景下发生的（Rusch等人，2016年）。景观的组成和配置可以提供庇护所、资源和扩散通道（Bertellotti等人，2023年；Duflot等人，2014年）。土壤动物群的反应还取决于各个类群的扩散能力：蜘蛛通过地面活动或气球运输的方式主动扩散（Szymkowiak等人，2007年），大多数蚂蚁通过有翅繁殖个体的群飞过程零星扩散（Helms和Kaspari，2015年），而弹尾目则主要通过风、土壤或水传播（Dunger等人，2002年）。尽管对这些类群已有大量了解，但它们对替代性农业管理做法的反应仍记录不足。
为了解决这一问题，本研究采用了多类群方法来评估土壤管理做法对地中海地区葡萄园中关键土壤动物群的影响。为此，它评估了弹尾目、蚂蚁和蜘蛛群落在结合植被覆盖和耕作强度的二维土壤管理梯度上的反应，以及在不同有机物质投入和农药使用强度梯度上的反应，同时区分了这些管理做法与景观环境和土壤特性等环境因素的影响。

**研究区域和采样地点**
本研究于2024年春季在法国南部的东奥克西塔尼地区进行（图1）。研究区域位于塞文山脉和地中海之间，该地区的景观受到农业、城市和半自然动态相互作用的影响（Roy，2016年）。该地区具有温带地中海气候，夏季炎热干燥，冬季温和。年平均气温为15°C，年均降水量为……

**解释变量之间的关系分析**
Kruskal–Wallis检验显示，在所有环境协变量中，只有每个地点的平均耕作面积在有机管理和传统管理地点之间存在显著差异（χ2 = 4.11，p = 0.043），有机管理地点的数值较高（表S3）。其他环境变量在不同管理方式之间没有显著差异。

**环境协变量的描述性分析**
研究葡萄园的环境和管理变量的描述性统计数据总结在表2中。环境和管理变量的变异程度相当大……

**地中海葡萄园的蚂蚁、蜘蛛和弹尾目群落**
先前的研究发现，葡萄园土壤可以支持相当高的中型动物群密度，有时甚至超过相邻的自然栖息地，这表明葡萄园可能是土壤中型动物群丰度的潜在贡献者（Carlos等人，2019年）。在我们的研究中，观察到的土壤动物群落与类似葡萄园的农业生态系统基本一致。蜘蛛的数量（11.14 ± 8.68）低于Blaise等人（2021年报告的24.27 ± 2.75），而蜘蛛的丰富度（65种）超过了……

**结论**
在我们的研究中，与管理制度（有机农业与传统农业）相比，个别农业做法的变异性和强度似乎更能一致地解释观察到的土壤生物多样性模式。这表明，在某些情况下，从实践层面进行评估可能比广泛的管理制度分类提供更深入的生态见解。我们的发现表明，耕作强度是土壤动物群落的主要驱动因素，而有机物质……

**作者贡献声明**
Clara Zimmermann：撰写——原始稿件、可视化、方法论、调查、数据分析、概念化。
Alan Vergnes：撰写——审阅与编辑、方法论、调查、概念化。
Jér?me Cortet：撰写——审阅与编辑、方法论、调查、资金筹措、概念化。
Ninon Delcourt：撰写——审阅与编辑、方法论、调查、数据分析、概念化。

**利益冲突声明**
作者声明他们没有已知的可能影响本文工作的财务竞争利益或个人关系。

**致谢**
CZ的pH值得到了法国高等教育与研究部通过“Territoires, Temps, Sociétés & Développement”博士项目（ED60）提供的博士奖学金支持。这项研究得到了PRIMA欧洲研究与创新计划支持的RECROP项目的资助（项目编号PCI2021-121981，由MCIN/AEI/10.13039/501100011033和NextGenerationEU/PRTR资助）。我们感谢Annick Lucas在后勤方面的支持……

**作者信息**
Clara Zimmermann | Alan Vergnes | Jér?me Cortet | Ninon Delcourt
CEFE，蒙彼利埃保罗·瓦莱里大学3，蒙彼利埃大学，CNRS，EPHE，IRD，蒙彼利埃，法国