增施大豆秸秆通过提高养分有效性并缓解微生物磷限制，促进土壤CO?排放

《Applied Soil Ecology》：Soybean residue incorporation enhances soil CO? emissions by increasing nutrient availability and alleviating microbial phosphorus limitation

　　

摘要

秸秆还田是全世界广泛采用的土壤管理措施，也是实现低碳农田管理的关键手段。然而，不同还田量（尤其是豆科作物秸秆）如何通过碳（C）、氮（N）和磷（P）可用性以及微生物代谢过程之间的相互作用来影响土壤呼吸速率（Rs），其机制仍尚不明确。本研究基于一个为期4年的田间试验，探讨了大豆秸秆还田对土壤呼吸、土壤理化性质及胞外酶活性的影响。结果表明，秸秆还田显著增加了Rs，同时伴随着养分可用性的提高、微生物生物量的增加以及碳获取和氮获取酶活性的升高。大豆秸秆促进了土壤有机碳的持续累积，同时显著增加了Rs。微生物养分限制向量分析表明，随着大豆秸秆投入量的增加，向量角（VA）显著减小，表明微生物磷限制有所缓解。值得注意的是，在不同秸秆处理间，向量角、活性养分库和微生物生物量化学计量的变化与土壤CO₂排放的变化密切相关。本研究通过整合土壤化学计量、微生物酶分配模式和土壤呼吸动态，强调了微生物养分调控在介导豆科秸秆还田对土壤碳矿化响应中的潜在作用。

引言

土壤呼吸速率（Rs）是土壤碳向大气损失的主要途径，也是调控农田碳平衡的关键过程（Laffitte等，2025）。农业生态系统贡献了全球人为碳排放的约25%，其土壤CO₂通量对秸秆管理措施高度敏感（Yu等，2025）。秸秆还田被广泛用于回收作物残茬和增加土壤有机碳（SOC）储量，但它同时也提供了可分解的有机底物，可刺激微生物代谢并增加Rs（Akhtar等，2018；Huang等，2021a；Huang等，2021b）。然而，Rs对秸秆还田的响应不仅取决于所添加的有机碳量，还取决于秸秆投入如何改变微生物养分限制（Song等，2024）。在秸秆改良的土壤中，微生物分解受限于碳供给与氮（N）和磷（P）可用性之间的平衡。磷的可用性不仅取决于土壤总磷，还取决于其在矿物库和有机库之间的分布。虽然溶解态和弱结合态磷可被微生物迅速同化，但矿物结合态、不可提取态和稳定化有机态磷在吸收前需要经过解吸、溶解或磷酸酶介导的矿化作用（Pe?uelas等，2026）。因此，微生物磷限制既反映了可用磷的数量，也反映了土壤磷库之间的转化速率。因此，微生物磷限制的变化可能决定秸秆还田主要是促进SOC累积还是加速CO₂释放。量化这一微生物养分调控机制对于评估农田秸秆还田的碳效应是必要的。

以往的研究和荟萃分析表明，秸秆还田通常通过扩大活性碳库和刺激微生物活动来增加Rs（Chen等，2021；Muhammad等，2019）。然而，这种响应往往是非线性的。例如，Rs可以随秸秆投入量的增加而增加，但当施用量超过约8 t ha^?1 yr^?1时，边际响应呈下降趋势（Li等，2022）。在禾本科秸秆系统中，部分还田（如50%秸秆还田）可能有利于碳固存，而全量还田则会增加CO₂-C的流失（Wang等，2025a；Wang等，2025b）。这些剂量依赖性响应表明，Rs不仅受底物碳可用性的控制，还受微生物氮和磷需求以及酶分配的影响。现有证据主要来源于单一定量试验或非豆科秸秆（如玉米秸秆和小麦秸秆）的研究（Cui等，2022；Li等，2024）。相比之下，人们对豆科秸秆输入梯度如何通过微生物碳、氮（N）和磷（P）代谢来调控Rs知之甚少，而豆科秸秆的碳氮比更低、养分含量更高。

秸秆投入增加了SOC和全氮，并通过其内在养分组成改变了土壤元素化学计量（Berhane等，2020）。微生物通过调整参与碳、氮和磷获取的胞外酶活性和生态酶化学计量来做出响应（Zhu等，2018）。由于酶化学计量反映了微生物养分限制，这些变化可以改变微生物的能量分配、底物利用，最终影响土壤呼吸（Mori，2020）；在高秸秆投入条件下，养分不平衡可能诱发微生物养分挖掘策略并增强Rs（Song等，2024）。特别地，长期还田高碳氮比的禾本科秸秆，如玉米秸秆（Wang等，2023）和小麦秸秆（Wu等，2024），可加剧微生物氮限制，从而调控土壤碳矿化（Wang等，2025a；Wang等，2025b）。然而，土壤呼吸和微生物养分限制对豆科秸秆施用量梯度的响应目前仍知之甚少。鉴于豆科秸秆更低的碳氮比和更高的养分含量，其对微生物养分限制（尤其是氮和磷约束之间的平衡）的影响（Wang等，2026），可能与非豆科秸秆有根本性差异，后者可能缓解微生物氮限制并将微生物需求转向磷。此外，秸秆还田对土壤呼吸的影响还受到背景环境条件（如土壤温度、湿度、养分状况和生态系统类型）以及农业管理实践（如秸秆还田方式、耕作制度）的进一步调节（He等，2024；Zhang等，2025a；Zhang等，2025b；Zhang等，2025c）。尽管这些情境因素的重要性已得到公认，但秸秆还田条件下微生物养分动态如何与土壤呼吸相互作用，目前仍不清楚。

为验证这一机制，我们在中国华北平原开展了一项为期4年的田间试验，设置了三种大豆秸秆还田量。我们假设：（1）大豆秸秆还田将通过增强活性碳和养分可用性、刺激微生物生物量和胞外酶活性，以剂量依赖的方式增加Rs；（2）秸秆投入量的增加将改变土壤和微生物的碳氮磷化学计量以及微生物酶分配，导致向量角降低，并相对缓解微生物磷限制；（3）秸秆引起的Rs增加与活性养分库、微生物生物量化学计量和微生物磷限制的变化更为密切，而不仅仅是与SOC累积相关。阐明这些机制对于确定豆科秸秆还田所实现的SOC增益是否在一定程度上被增加的CO₂排放所抵消至关重要，对于制定更好地平衡土壤肥力改良与农田碳保留的秸秆管理策略同样必不可少。

各章节摘要

研究地点

田间试验在一个暖温带大陆性季风气候区的开放农田中进行。该地年平均气温为14.3 °C，年平均降水量为625 mm（Gui等，2022）。土壤根据美国农业部土壤分类系统归类为砂质壤土（Dong等，2026）。在试验处理建立之前，测定了0–10 cm土层初始性质：土壤有机碳（SOC）为4.06 g kg^?1，全氮（TN）为0.472 g kg^?1，全磷（TP）为0.464 g kg^?1，

土壤理化性质

经过连续四年的大豆秸秆还田，土壤理化性质沿秸秆梯度发生了显著变化。大豆秸秆总体上以剂量依赖的方式显著增加了SOC、DOC、MBC和MBN（表1）。与S0相比，S1的全氮（TN）增加了15.3%，S2增加了14%，而可溶性有机氮（DON）分别增加了74%和87%，但S1和S2还田水平之间未观察到显著差异（表1）。

S2显著增加了土壤碳氮比（C/N），

大豆秸秆添加对土壤酶活性和微生物代谢策略的影响

秸秆添加增加了土壤碳和氮酶活性，这与我们的第一个假设一致。具体而言，高水平秸秆添加（S2）显著增强了β-葡萄糖苷酶（BX）和亮氨酸氨肽酶（BCE）等碳获取酶的活性。这与秸秆作为外源碳源刺激微生物代谢的已知作用相吻合（Huang等，2021a；Huang等，2021b；Li等，2025；Qiao等，2025）。具体而言，S2使BX活性增加了123%，

结论

我们的假设得到了广泛支持：秸秆引起的养分可用性和微生物资源分配的变化可以加剧土壤碳矿化，其中微生物磷限制的相对缓解是该响应的重要调节因素。更一般地说，有机物料不应仅以其增加SOC的能力来评估，因为富含养分的秸秆可能同时加速微生物周转和呼吸碳损失。农业和气候方面

CRediT作者贡献声明

董雄德：原稿撰写、可视化、软件、调查研究、数据整理、概念构思。萧雨桐：验证、资源提供、调查研究、正式分析。李脉和：撰写–审阅与编辑、验证。韩世杰：资源提供、项目管理、概念构思。邓亚婷：验证、软件。于艳艳：软件、数据整理。任菲荣：撰写–审阅与编辑、验证、正式分析。郑俊强：撰写–审阅与编辑、监督，

资助

本研究由国家自然科学基金（42430702、42273084）、山东省自然科学基金重大项目（ZR2025ZD20）以及河南省自然科学基金（242300421039、252300421644）资助。

利益冲突声明

作者声明不存在已知的可能影响本文所述工作的竞争财务利益或个人关系。

致谢

感谢王嘉丽、苗源和刘浩在实验室工作中的贡献，以及陆龙龙、陈智杰、崔雅轩和鲍碧奇在野外工作中的协助。

董雄德|萧雨桐|李脉和|韩世杰|邓亚婷|于艳艳|任菲荣|郑俊强

河南省桃花峪黄河滩区生态系统观测研究站，河南大学生命科学学院，新郑，450103，中国