青藏高原草地管理方式影响土壤有机碳含量但不影响其矿化

《Applied Soil Ecology》：Grassland management pattern affects soil organic carbon content but not its mineralization on the Qinghai-Tibetan Plateau

　　

摘要

根据中国青藏高原草地家庭承包责任制的规定，草地主要以多户经营模式（MMP）或单户经营模式（SMP）进行管理。尽管这些经营方式对植被和土壤碳的影响已得到广泛研究，但其对土壤碳矿化潜力的影响仍缺乏充分验证。我们进行了为期136天的实验室培养实验，比较MMP与SMP之间的土壤碳矿化情况，并综合测定土壤理化性质、植被生物量、有机质来源与稳定性、微生物群落及功能基因，以识别潜在驱动因素。累计碳矿化量（C_cum）在MMP与SMP之间无显著差异。相反，C_cum在不同土壤深度间存在差异，在两种经营模式下，表层土（0–0.15 m）的C_cum值均高于心土（0.15–0.30 m）。在表层土中，C_cum主要与地下生物量和木质素酚浓度相关。相比之下，心土中的C_cum主要由土壤理化性质及参与淀粉和木质素降解的功能基因丰度所解释。在0–0.30 m范围内，土壤理化性质是C_cum最强的直接预测因子（路径系数 = 0.58）。这些发现表明，在相同载畜率下，MMP的碳释放量与SMP相当，但表层土壤有机碳提高17%，心土氮素保持量提高29%，表明MMP有助于改善青藏高原的土壤碳储存和养分保持。

引言

草地是全球主要生物群落之一，支撑着生物多样性并提供一系列关键的生态系统服务，包括碳储存、水分调节、土壤侵蚀控制、牧草生产和传粉（Zhao等，2020；T?r?k等，2021；Petermann和Buzhdygan，2021）。这些系统的退化威胁到其结构和功能的完整性，对生态稳定和人类福祉产生深远影响（Bardgett等，2021）。从理论上讲，这一挑战常通过"公地悲剧"的概念来阐释，该概念将资源过度使用归因于缺乏明确定义的产权（Hardin，1968；Coase，2013）。对此，一种以国家土地所有权为基础、将租赁使用权分配给各户的主导草地产权模式已被广泛采用（Manderscheid，2001；Undargaa和McCarthy，2016；Su等，2021；Hou等，2023）。这一制度方法旨在通过将牧民的激励与资源基础的长期可持续性相统一来遏制过度开发（Cao等，2011a）。然而，尚未确立所有权私有化是否必然导致最有效的草地保护（Liu等，2024）。

作为世界上最大的高海拔放牧区，青藏高原（QTP）因其独特的高山生物多样性、庞大的碳储量以及作为黄河、长江和澜沧江（湄公河）等主要亚洲河流淡水来源的角色而成为全球关注的焦点（Wang等，2002；Cai等，2015）。该地区目前支撑着1313万人的生计，拥有可追溯至8800年前的牧业传统，在这一历史进程中，牧民一直是草地景观的重要创造者和守护者（Foggin，2012；Galaty，2016）。20世纪90年代，顺应全球趋势，该地区引入了草地承包政策（Yeh和Gaerrang，2011；Tan等，2018；Shi等，2024）。虽然该政策规定将草地分配给各户，但一些牧民习惯传统的公共牧场管理方式，不愿独立管理自己的土地（Cao等，2011a；Huang等，2017）。这种分歧导致青藏高原出现两种主要经营模式：（i）多户经营模式（MMP），即两户或以上家庭共同管理无围栏牧场；（ii）单户经营模式（SMP），以单独承包和有围栏的草地为特征（Cao等，2013；Yu和Farrell，2013）。MMP下的大多数家庭，尤其是群体规模较大的家庭，被分配了传统夏季牧场，使他们能够在冬季牧场（10月至次年5月）和夏季牧场（6月至9月）之间季节性迁移牲畜。相比之下，SMP下的大多数家庭未被分配夏季牧场，因此必须在冬季牧场内依靠全年轮牧（Cao等，2013）。众多研究已评估了MMP和SMP之间的经济与生态差异（Cao等，2011a，Cao等，2011b；Chen和Zhu，2015；Gongbuzeren等，2016；Cao等，2018；Zhuang等，2019；Yang等，2021），普遍认为MMP更为优越，原因在于：（i）SMP将牲畜限制在小面积围栏内，使踩踏干扰局部化，导致养分热点集中（Schnyder等，2010；Wu等，2023）；（ii）MMP通过保留传统游牧流动性，使牲畜群体组成更多样化，在大范围内进行季节性迁移，促进养分更均匀地重新分配（Augustine和Frank，2001；Shang等，2014；Gongbuzeren等，2015）。

土壤有机碳矿化（SCM）可以作为生态系统功能的综合指标，反映不同放牧实践对土壤理化性质、底物可用性和微生物活性的综合影响（Cao等，2025）。例如，放牧强度可通过改变植物生物量输入、粪便沉积、土壤压实和微生物微环境来调节SCM；轻度放牧可能抑制矿化，而重度放牧可加速碳损失（Zhou等，2017；Zhao等，2024）。此外，放牧时间（春季放牧与冬季放牧）和利用制度（轮牧与连续放牧）可能通过影响植物物候、踩踏强度、养分重新分配和微生物群落来进一步塑造SCM模式（Rui等，2022；Cao等，2025；Usman等，2025；Zheng等，2026）。然而，在可比载畜率下，SMP与MMP在土壤性质、植被、轮牧和踩踏方面的差异是否导致不同的土壤有机碳矿化，目前尚无文献记载。关键的是，在青藏高原上，在对比性制度安排下管理放牧草地代表了一项天然实验，能够隔离土地产权结构对土壤碳循环的影响，而这一维度在草地生物地球化学研究中在很大程度上被忽视了。

为弥补这一空白，我们提出以下假设：（i）SMP下的SCM将高于MMP，因为SMP可能在较小的牧场单元内集中放牧活动、踩踏、粪便沉积和养分输入，从而增加微生物分解所需可矿化碳和养分的有效性；（ii）SCM将受到植物生物量、土壤性质和微生物碳循环基因的影响，因为这些组分通常通过反馈过程相互作用，共同影响生态系统功能。通过最小化载畜率差异，本研究有助于阐明草地产权和经营模式所产生的生态差异如何调节SCM。它还提供了将草地管理与高海拔牧业系统中的土壤碳循环联系起来的新证据，对区域草地碳管理和可持续畜牧生产具有重要启示意义。

各章节概要

研究区域

玛曲县位于青藏高原东缘（图1），是黄河上游地区重要的生态屏障和水源涵养区。该地区平均海拔超过3700 m，具有湿润的高山亚寒带气候特征，年平均气温和降水量分别为2.2 °C和672 mm（Chen等，2024）。玛曲草地面积约8.7 × 10³ km²，其中约59%为以高山草甸为主。

SMP与MMP在植被和土壤性质方面的差异

SMP（221.11 ± 13.01 g m^?2）与MMP（239.25 ± 12.84 g m^?2）之间的地上生物量（AGB）无显著差异（图2a）。在0–0.15 m土层中，MMP下的地下生物量（BGB）、土壤含水量（SWC）和土壤有机碳（SOC）分别比SMP高11.1%、15.0%和16.8%（图2b、c、h）。在0.15–0.30 m土层中，MMP下的粉砂含量和土壤全氮（STN）分别比SMP高38.0%和28.9%，而SMP下的砂粒含量比MMP高25.0%（图2e、f、i）。

在两种经营模式的…

讨论

我们的结果表明，MMP在保持土壤养分、保水和促进地下生物量积累方面优于SMP（图2）。与我们在同一地区的早期研究相比（Cao等，2011a，Cao等，2011b，Cao等，2013，Cao等，2018），本研究进一步证实了MMP在维持SOC和STN方面的优势。然而，先前报告的AGB差异（Cao等，2011a）已不再明显，这表明长期的生态…

结论

本研究系统评估了青藏高原高寒草地中MMP和SMP对土壤有机碳矿化潜力的影响。草地经营方式对土壤有机碳矿化潜力的影响有限，因为C_cum和C_rate在两种经营模式之间无显著差异。然而，与SMP相比，MMP维持了更高的SOC浓度、养分水平和地下生物量。土壤有机碳矿化潜力表现出明显的深度相关差异，具有不同的主导…

CRediT作者贡献声明

彭一哲：写作—审阅与编辑，写作—原稿撰写，可视化，验证，形式化分析，数据管理。曹建军：写作—审阅与编辑，验证，监督，项目管理，方法论，概念构思。Jan F. Adamowski：写作—审阅与编辑，验证。Asim Biswas：写作—审阅与编辑，验证。王洪：写作—审阅与编辑，验证，监督，项目管理，方法论，概念构思。彭一阳：写作…

资金支持

本研究由中国国家自然科学基金（42361041）资助。

利益冲突声明

作者声明不存在任何已知的竞争性经济利益或个人关系，这些利益或关系可能影响本文所报告的工作。

彭一哲|曹建军|Jan F. Adamowski|Asim Biswas|王洪|彭一阳|杨晓清|邓新浩|曾雄伟

西北师范大学地理与环境科学学院，兰州，730070，中国