热带农林复合系统中土壤微生物食物网与磷有效性的变化

《Applied Soil Ecology》：Alterations in the soil micro-food web and phosphorus availability in tropical agroforestry systems

　　

摘要

农林业在全球范围内改变生物多样性格局和生态系统功能。土壤磷被认定为热带森林多样化生态系统中初级生产力的关键限制因子。然而，目前缺乏跨季节和土壤层次的土壤磷有效性系统观测，热带农林业生态系统尤为如此。此外，种植模式、土壤特性、微生物和线虫群落等影响磷有效性的因素是否随季节和土壤层次变化仍不确定。本研究调查了单种橡胶园和两种常见橡胶基农林业系统（与草果或朱蕉间作），旨在阐明不同种植模式下土壤磷有效性的季节和垂直变化及其相关因素。在表层土（0–20 cm）中，干季土壤有效磷减少了高达74%（朱蕉）和44%（草果）；相比之下，湿季朱蕉和草果林分中土壤有效磷分别增加了6.79倍和2.71倍。真菌通过改变土壤底物部分调节了跨季节和种植模式的磷有效性。在下层土（20–40 cm）中，干季土壤有效磷减少了35%（朱蕉）和27%（草果），但湿季保持稳定。细菌群落在下层土中主导磷循环，其影响受食细菌线虫调节，进而影响酸性磷酸酶活性。不同季节和土壤深度下土壤磷有效性的差异驱动因子对于准确预测热带森林中磷有效性及其对不同林下植物的响应至关重要。

引言

基于其开创性的定义——作为一种有意将树木（如经济林种植）与一年生和多年生作物（如中药材）相结合的用地系统——农林业现在被理解为一种动态的、以生态学为基础的管理实践，旨在丰富和可持续地支持农场及农业景观的生产（King和Chandler，1978）。根据最新估计，农林业系统涵盖约10.2亿公顷土地，约占全球130亿公顷陆地面积的7.9%（Zomer等，2016）。许多研究表明，农林业系统有利于作物生产、增加碳固持并改善资源可用性（Muchane等，2020）。土壤有效磷通常仅占总土壤磷的不足6%，是热带森林生物量生产的关键限制因子（Sugihara等，2015；Wang等，2017）。土壤磷的有效性也是评估土壤生产力和生产能力的重要组成部分（Katsalirou等，2016；Cheng等，2020）。农林业系统中的许多生物过程受土壤磷有效性的限制。因此，全面了解农林业如何影响土壤磷有效性对于评估农林业实践的可持续性至关重要。

在陆地生态系统中，30–80%的土壤磷以有机形式存在，需要通过微生物通过酶促水解作用将其矿化为植物可利用的正磷酸盐离子。这种由异养微生物产生的磷酸酶介导的生物地球化学过程是大多数土壤中补充有效磷库的主要途径。矿化效率受土壤碳磷比、pH值和微生物生物量等土壤因子调节（Bergkemper等，2016；Brondani等，2022；Dong等，2024；Wang等，2017；Liu等，2021）。此外，植物物种是农林业生态系统的重要组成部分，凋落物向土壤的输入可能因植物物种而异，这可能会显著影响土壤磷有效性的驱动因素（Richardson等，2011；Wardle等，2004）。农林业系统可通过植物途径（Xu等，2020）、土壤环境（Xiao等，2020）、土壤底物（Cheng等，2022）和土壤微生物（Dong等，2024）影响土壤磷有效性。线虫等高级营养级生物通过自上而下的效应，在土壤食物网中调节微生物活动和生物量方面发挥着重要作用（Brondani等，2022；Liu等，2023）。例如，捕食微生物的线虫可以增加植物可利用的无机磷含量（Brondani等，2022）。因此，高级营养级土壤生物对土壤磷有效性的影响值得进一步研究。尽管微生物群落对土壤磷的影响已有充分报道，但在农林业系统中，多样化功能的土壤生物及其在土壤食物网中的级联效应对磷有效性的作用仍然缺乏探索。

林下植被引起的土壤微食物网季节性和垂直变化可导致农林业生态系统功能的显著差异（Deng等，2023）。例如，在生长季期间，植物根分泌物和凋落物提供的丰富底物刺激微生物发育（Wang等，2020）。此外，在热带地区，降水和温度的分布格局呈现明显的干湿季特征。这些变化可显著影响土壤水分含量，进而影响土壤微生物和动物群落（Gao等，2023；Guidi等，2022；Sylvain等，2014；Aupic-Samain等，2021；Castillo-Figueroa和Castillo-Avila，2025）。此外，土壤微生物和线虫在整个土壤剖面上分布并不均匀（Scharroba等，2016）。具体来说，大多数优势线虫在沿土壤剖面的过程中从食细菌转变为食根或食真菌的觅食策略以适应（Scharroba等，2012）。因此，土壤食物网对季节和土壤层次的不同响应可差异化地影响有机质分解和养分矿化与循环（Guidi等，2022；Castillo-Avila和Castillo-Figueroa，2026）。事实上，土壤线虫通过促进微生物分解来加速凋落物分解（Filser等，2016；García-Palacios等，2013），并对微生物结合的磷向无机形式（如正磷酸盐）的转化产生级联效应（Jiang等，2023）。因此，不同农林业系统对地下土壤生物和磷有效性的影响很大程度上取决于土壤深度和季节（Liu等，2012；Cheng等，2022）。虽然少数研究评估了农林业系统表层土（0–20 cm深度）的土壤食物网，但尚未进行不同深度或时间点的对比研究（Marsden等，2019）。这导致了对农林业对微食物网组成和功能影响的研究存在显著偏差和不准确结论。因此，研究人员应评估农林业在垂直和季节两个维度上如何影响土壤磷有效性与土壤微食物网之间的关联，尤其是从营养级相互作用的视角出发。

橡胶树在热带地区通常以单种系统种植，由于硝态氮淋失和盐基阳离子流失导致土壤酸度增加，形成铝/铁的难溶性氢氧化物和氧氢氧化物，从而造成土壤磷可用性下降（Liu等，2018；Liu等，2021）。许多橡胶农林业系统被建立，例如与茶、草果和咖啡等多年生经济作物间作，以缓解土地竞争并拓宽农民的收入来源（Liu等，2018；Wang等，2020；Sun等，2021）。橡胶基农林业系统倾向于在全年增加、减少或维持土壤磷可用性不变（Liu等，2018；Sun等，2021）。然而，驱动磷有效性的主要因素仍不清楚。我们通过建立田间试验来解决这一空白，探索橡胶单种系统与两种橡胶基农林业系统中土壤磷有效性与微生物和线虫之间的关系。在本研究中，我们旨在确定不同橡胶基农林业系统实践对土壤微食物网在季节和土壤深度上的变化效应，并基于时空动态识别植物和土壤微食物网控制土壤磷有效性的途径。我们提出以下假设：（1）橡胶林与不同林下植物的间作改变了土壤微食物网，因为线虫和微生物与植物物种密切相关；（2）在不同季节和土壤深度下，土壤微食物网通过不同途径改变不同橡胶园中土壤有效磷。

章节摘要

研究区域

本研究在中国海南省儋州市（北纬19°11′–19°52′，东经108°56′–109°46′）进行。该地区具有典型的热带季风气候，高温且干湿季分明（干季为11月至次年4月，湿季为5月至10月）。年均温度为23.5°C。湿季降水约占年降水量的84%（约1815 mm）。根据世界土壤资源参考基础，由这些母质形成的土壤

农林业系统对土壤磷有效性的影响

种植系统、季节和土壤深度影响了土壤有效磷含量（P ＜ 0.001，图1）。在干季，农林业系统中土壤有效磷消耗更多，朱蕉林分的表层土（0–20 cm）和下层土（20–40 cm）分别减少了74%和35%，草果林分则分别减少了44%和27%（图1）。相比之下，在湿季，朱蕉和草果林分表层土的土壤有效磷含量分别增加了6.79倍和2.71倍，

农林业系统影响土壤微食物网

总体而言，我们发现不同农林业系统显著改变了跨季节和土壤深度的土壤微食物网结构和组成，这支持了我们的第一个假设。植物多样性通常通过增强生境复杂性和多样化根分泌物输入来刺激微生物活动，而物种特异性的间作效应已得到充分确立（Buyer等，2017）。然而，新兴证据对这一范式提出挑战，如近期的meta分析显示

结论

本研究揭示了不同农林业系统中土壤有效磷的显著时空动态。我们的发现为全面阐明热带森林土壤磷有效性的动态提供了新证据。本研究表明，农林业系统对土壤磷有效性的影响取决于植物种类，且具有垂直和季节性变化。我们观察到在干季期间，各土壤层次中土壤磷可用性因农林业系统而降低

作者贡献声明

周广繁： 写作—初稿撰写、可视化、验证、软件、项目管理、调查、形式分析、数据整理、概念构思。王庆丰： 写作—审阅与编辑、指导、调查。范召宝： 写作—审阅与编辑、指导、方法学。单莹： 指导、方法学、概念构思。王桂良： 验证、概念构思。陈淼： 指导、数据整理。邹育坤： 指导、概念构思。李琴芬：

利益冲突声明

作者声明不存在已知的可能影响本文所报告工作的竞争性经济利益或个人关系。

致谢

本研究受国家自然科学基金（编号：32171771和31870616）、中国热带农业科学院国家热带农业科学中心科技创新团队（编号：CATASCXTD202411和CATASCXTD202412）以及中央级公益性科研院所基本科研业务费专项（编号：1630042024001、1630042023002和1630022022003）资助。

周广繁|王庆丰|范召宝|单莹|王桂良|陈淼|邹育坤|李琴芬|王金创

海南大学生态学院，海口，570228，中国