《Applied Soil Ecology》：Intensifying aridity shapes network patterns of soil bacterial communities and geographical distribution of sensitive functional groups in grasslands and farmlands on the Loess Plateau
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摘要干旱度增加会降低土壤生物多样性，并使微生物网络不稳定。然而，在气候干旱度梯度上，自然生态系统与人工生态系统中微生物群落结构及共存模式的系统性比较仍然稀缺。本研究在中国黄土高原三个气候区的12个草地和农田样地中，考察了细菌群落的分布情况，探索了敏感功能群的分布及其对干旱度的
摘要
干旱度增加会降低土壤生物多样性，并使微生物网络不稳定。然而，在气候干旱度梯度上，自然生态系统与人工生态系统中微生物群落结构及共存模式的系统性比较仍然稀缺。本研究在中国黄土高原三个气候区的12个草地和农田样地中，考察了细菌群落的分布情况，探索了敏感功能群的分布及其对干旱度的响应。结果表明，随着干旱度梯度的增加，草地和农田生态系统的细菌网络复杂度和稳定性均降低。农田群落对干旱的敏感性高于草地群落，表现为物种丰富度随纬度和海拔的下降更为显著。指示物种分析在草地和农田中分别识别出861和829个敏感ASV（扩增子序列变体），其中159个在两个生态系统间共有。在属水平上，大多数敏感的放线菌门（Nocardioides、Microlunatus）与土壤有机碳和全氮含量呈负相关（P < 0.05）。多个敏感的变形菌门（Achromobacter、Lysobacter、Steroidobacter）和硝化螺旋菌门（Nitrospira）群体与土壤水分、大量元素含量以及碳、氮、磷循环功能基因的潜力呈正相关（P < 0.05）。就相对丰度和数量而言，敏感细菌群体在干旱加剧时极易丧失。本研究强调，在黄土高原地区，气候分区对土壤细菌群落的解释能力是土地利用方式的三倍。研究结果揭示了干旱土壤细菌群落与功能之间联系的新机制。
引言
气候变化表现为持续升温、降水减少和极端天气事件频发，对陆地生态系统构成持续威胁。荒漠化——气候变化带来的深远后果——其全球影响日益显现，干旱地区覆盖全球陆地面积的40%（Alsaeed等，2024）。在干旱农业系统中，水资源可利用性已成为作物增产的首要限制因素（Berdugo等，2020）。黄土高原作为中国四大高原之一，拥有丰富的耕地资源（1733万公顷），占全国总量的13.5%（Guo等，2025）。该高原是中国重要的干旱农业区和粮食生产基地。然而，区域农业生产面临着土层深厚、土壤结构松散和丘陵地形广泛、坡耕地分布等挑战。黄土高原正面临中国最为严重的土壤侵蚀和缺水问题，生态脆弱性显著增加，对外部扰动的恢复力减弱（Zhong等，2020）。因此，了解黄土高原农田生态系统对干旱度增加的响应，对于保障区域粮食安全和生态稳定性至关重要。
加剧的干旱度塑造了土壤细菌群落的多样性、结构和活性，影响着陆地生物地球化学过程（Wang等，2014；Berdugo等，2020）。在干旱和半干旱土壤中，微生物群落组成发生显著改变，其特征表现为养分循环功能群的多样性降低、物种相互作用减弱、网络复杂度下降和稳定性降低，最终损害土壤养分循环功能（Bahram等，2018；Ullah等，2018；Wang等，2024）。然而，土壤微生物共存网络如何响应加剧的干旱度，以及这些响应是否与生态系统稳定性和功能相关，仍有待深入探索。因此，揭示驱动土壤细菌群落相互作用模式与加剧干旱度之间关系的机制，并阐明其在维持网络结构复杂性和功能稳定性中的可能作用，具有重要的紧迫性。
自然生态系统，如草地，通常维持着较高的微生物多样性和稳定的群落结构，并具有高效的养分循环能力。与此形成鲜明对比的是，集约化管理的农业生态系统常表现出微生物均一化、功能群失衡和网络结构简化的特征（Felipe-Lucia等，2020；Hartmann和Six，2023；Banerjee等，2024）。在黄土高原地区，长期广泛农业活动带来的人为干扰改变了农田土壤的物理结构、化学成分和生物质量。这些变化可破坏土壤团粒结构稳定性、导致有机质流失并抑制微生物活性，最终引起土壤质量和生态功能的退化（Li等，2021；Luo等，2022；Wu等，2022）。实施适当的土地利用和管理策略可以有效改善土壤微环境、优化微生物群落结构，从而增强生态系统对外部扰动的抵抗力和恢复力（Wittwer等，2021；Teng等，2024）。然而，关键微生物功能群对土地利用和气候变化双重挑战的响应机制和适应策略仍知之甚少。这要求对自然生态系统与农业生态系统在不同气候区间的微生物群落结构进行系统性比较，并识别参与养分循环的关键微生物类群。解决这些问题对于推进黄土高原地区土壤质量改良和实现农业可持续发展至关重要。
迄今为止，对于黄土高原农田土壤细菌群落在干旱度梯度上的响应模式，尚缺乏系统性的分析。特别是，关于微生物共存网络结构如何随干旱度加剧而演变，以及这些变化是否对生态系统稳定性和养分循环功能有所贡献，了解仍十分有限。这需要对不同干旱度梯度上土壤细菌群落养分循环过程中的响应机制、适应策略和功能角色进行深入调查。此类研究将为干旱生态系统中建立健康的农田土壤、维护生态系统功能的稳定性和可持续性奠定基础。实现土壤生态功能的重要途径之一是将微生物群落特征与生态系统功能相联系。理清这一关系对于理解细菌群落在土壤健康中的调控作用至关重要，尤其在生态脆弱的（半）干旱地区（Malik等，2020；Li等，2022）。
本研究调查了黄土高原草地和农田在气候干旱度梯度上土壤细菌群落的组成、细菌共存网络结构及其与养分循环功能的关系。研究重点放在干旱度加剧所驱动的细菌群落组成和网络结构的变异，以及关键功能群的地理分布模式上。本研究旨在回答以下三个问题：（1）不同的干旱度如何塑造草地和农田中的细菌群落结构？（2）在不同土地利用类型下，细菌网络的复杂度和稳定性沿干旱度梯度如何变化？（3）敏感细菌群落与养分循环的地理分布关系如何？本研究在三个不同气候区间，对两种生态系统的土壤细菌群落、网络结构、养分含量和功能基因进行了系统比较。研究结果可以揭示土壤细菌群落对干旱胁迫的适应策略，并为区域农业可持续发展奠定基础。
各节摘要
研究区域
本研究在中国西北地区的黄土高原（34°21′36″N–41°23′27″N，104°48′13″E–115°39′32″E）开展。根据气候干旱度和年降水量，在三个不同的气候区建立了12个采样点：（1）半干旱区（SA，年降水量200–400 mm），包括靖源县（甘肃省）、定边县（陕西省）、榆阳区（陕西省）和乌审旗（内蒙古自治区），海拔范围为1200至
土地利用和气候驱动的土壤环境变化
在不同土地利用类型下，农田的土壤水分、养分（TN、NO3?-N、TP、AP）和微生物生物量（MBC、MBN、MBP）含量显著高于草地（P < 0.05）。相反，草地的土壤pH值和碳氮比（C/N）高于农田（P < 0.05）。沿干旱度梯度，草地和农田的土壤水分、SOC和TN均呈下降趋势，而BD和pH则呈上升趋势（表1）。随着
讨论
干旱土壤肥力低、养分贫乏，其中微生物是地下生物多样性的主要组成部分。这些微生物是碳、氮、磷等基本元素循环的关键驱动者（Liu等，2025）。黄土高原是中国典型的干旱农业区，关于土壤细菌群落的生态作用已有大量研究。然而，这些研究主要关注单一
结论
本研究揭示，在黄土高原地区，气候分区而非土地利用类型是土壤细菌群落组装的主要驱动力。农田群落对干旱的敏感性高于草地群落。随着干旱加剧，细菌网络表现出结构简化和稳定性减弱，表现为网络复杂度（节点、边和平均度）和稳定性（鲁棒性和脆弱性）的显著下降
CRediT作者贡献声明
Jia Wang：写作–原稿、指导、软件、调查、形式分析、数据管理。Xinyi Guo：指导、调查。Yuru Gao：方法论、调查。Kang Zhang：调查、形式分析。Zhen Yang：软件、数据管理。Xin Zhao：调查。Jushui Hu：调查。Junyao Deng：调查。Jiaqing Liu：调查。Li Li：经费获取。Peng Shi：经费获取、概念化。Yanbing Lin：资源、项目管理，
利益冲突声明
作者声明不存在任何已知的财务利益冲突或个人关系，这些利益或关系可能影响本文所述工作的客观性。
致谢
本研究得到国家重点研发计划（2023YFD1900500、2023YFD1901600）、国家自然科学基金（42477375、32271778）、新疆维吾尔自治区科技厅（上海合作组织国际合作专项2025E01024和重点研发项目2025B02005）、内蒙古自治区科技计划项目（
Jia Wang|Xinyi Guo|Yuru Gao|Kang Zhang|Zhen Yang|Xin Zhao|Jushui Hu|Junyao Deng|Jiaqing Liu|Li Li|Peng Shi|Yanbing Lin|Wenqing Chen|Zhouping Shangguan|Miaochun Fan
西北农林科技大学草原农业学院，陕西杨凌，712100，中国
