长期大棚栽培通过降低网络复杂性削弱微生物网络稳定性，进而降低土壤多功能性

《Applied Soil Ecology》：Long-term greenhouse cultivation reduces soil multifunctionality by weakening microbial network stability through decreased network complexity

　　

摘要

温室栽培通过集约化投入显著提高了农业生产力，但长期温室栽培如何影响土壤多功能性的演化，以及微生物群落相互作用在驱动这些功能变化中的关键作用仍不清楚。本研究选取了中国宁夏地区分别于1983年（G40a）、1988年（G35a）和2003年（G20a）建成的温室，并以相邻的露天农田（CL）作为对照。利用包括养分循环、土壤微生物多样性、病害抗性和作物产量在内的21个指标来量化土壤多功能性（SMF）。采用共现网络分析来评估微生物网络拓扑属性与SMF之间的关系。长期温室栽培增加了土壤有机碳（20.68–22.31 g·kg^?1）和总养分含量，而G35a土壤表现出明显的盐分胁迫和养分限制，从而导致SMF下降。微生物演替的特征是Acidobacteriota和Planctomycetota占优势，以及在G35a土壤中Basidiomycota的富集。值得注意的是，捕食性原生生物（Ciliophora和Cercozoa）通过对细菌和真菌的自上而下调控塑造了网络结构。随着栽培年限的增加，环境胁迫逐步降低了微生物网络的复杂性和稳定性。偏最小二乘路径模型（PLS-PM）表明，微生物网络稳定性是SMF的主要决定因素，而网络复杂性则通过增强系统稳定性间接支持SMF。这些发现揭示了多样性与网络拓扑结构同SMF之间的微生物学机制，突出了微生物网络稳定性在维持温室土壤生态系统功能可持续性中的关键作用。

引言

温室栽培是中国集约化农业的重要组成部分，覆盖面积超过267万公顷（Tong等，2020）。然而，长期管理（≥20年）已引发了系统性的土壤退化，表现为次生盐渍化、酸化和病虫害频发（Sun等，2026）。这些复合问题共同降低了土壤多功能性（SMF），即农业生态系统同时维持多种功能的能力，如养分循环、微生物活性和作物生产力（Hector和Bagchi，2007；Chen等，2024）。尽管SMF的评估越来越多地采用整合土壤理化性质、胞外酶活性和微生物丰度的多维框架（Xue等，2023；Long等，2024），但鲜有研究纳入多营养级相互作用和网络拓扑属性来理解微生物相互作用如何在长期农业胁迫下影响SMF。

高网络复杂性以复杂的地表下食物网为特征，支持多样的生物化学途径，促进物质和能量的交换（Bardgett和Van Der Putten，2014；Gralka等，2020）。此外，稳定的网络结构对于在人为干扰下维持生态集群的结构完整性至关重要（Allison和Martiny，2008；Shade等，2012）。因此，这些网络拓扑属性日益被视为土壤功能可持续性的稳健生态学指标（Wang等，2024）。

土壤微生物多样性通常与SMF呈正相关关系（Cardinale等，2011；Jiao等，2022），但长期集约化温室管理不可避免地带来环境压力。具体而言，集约化农业实践，如频繁耕作和过量施肥，会增加土壤盐度水平，破坏真菌菌丝网络的完整性，并加速有机碳的消耗（Jia等，2023；Xue等，2023；Zhang等，2026）。尽管这些养分波动可能暂时刺激多营养级相互作用并重构地表下食物网（Geisen等，2018；Li等，2024a、2024b、2024c、2024d；Yan等，2025a、2025b），但这种慢性胁迫最终会压倒这些暂时性效应，导致微生物多样性和网络复杂性同步下降（Karimi等，2017；Gong等，2024）。

重要的是，这种网络复杂性的侵蚀往往伴随着维持拓扑稳定性的关键物种的消失（Gu等，2019；Qiao等，2024）。总之，受损的复杂性、关键生物枢纽的丧失以及随之而来的网络稳定性退化，据推测会损害系统的缓冲能力，从而驱动土壤多功能性的显著下降（Guerra等，2020；Zhang等，2024a、2024b）。然而，微生物多样性与网络稳定性在维持SMF方面的相对贡献仍有待深入理解，特别是在长期栽培时间序列上的动态变化。

宁夏黄河灌区拥有大规模温室生产的悠久历史，长期的引黄灌溉形成了独特的灌溉淤积土（Zhang等，2022）。本研究旨在（1）评估温室栽培时间序列上的SMF动态变化，并确定功能下降的关键环境驱动因素；（2）评估数十年栽培过程中微生物多样性与网络拓扑结构（复杂性和稳定性）在维持SMF方面的相对贡献及动态变化。这些发现为评估宁夏温室系统的土壤健康和优化管理策略提供了机制框架，支持农业集约化的可持续发展。

章节片段

研究区域与实验设计

研究地点位于青通峡（QTX）灌区（37°16′N–38°15′N，105°37′E–106°21′E），该灌区是中国西北宁夏银川市中平原最大的灌区之一。该地区属温带大陆性干旱气候，年平均气温9.96°C，年蒸发量1827 mm，约为年平均降水量的十倍（Zhang等，2022）。区域土壤类型以灌溉淤积土为主，

土壤化学性质与酶活性

温室系统中的作物产量是露天的1.69倍，而G35a的产量相比G20a显著下降了21.89%（表S1，P < 0.05）。长期温室栽培的土壤有机碳含量比露天农田显著高出52.41%，不同栽培年份间变化范围为20.68至22.31 g·kg^?1（表S2，P < 0.05）。温室土壤中TP、AP、AK、TN和NO?^?-N含量分别是露天的1.08、1.39、1.67、1.81和1.77倍，

长期温室栽培改变土壤养分并影响微生物群落结构

长期温室栽培的土壤有机碳和总养分含量显著高于露天农田，化肥投入也相应增加（表S1、S2）。这些结果与Luo等（2023）的研究结果一致，表明长期施肥促进表层土壤养分的显著积累并增强土壤有机碳的保留。然而，长期温室栽培显著降低了EEA_C/N，但

结论

本研究表明，长期温室栽培增加了土壤总养分含量，但诱发了养分限制和盐分胁迫，最终降低了土壤多功能性。尽管微生物α多样性随栽培时间的延长而显著下降，但与土壤多功能性之间无显著直接相关性，表明物种丰富度与生态系统服务之间存在解耦现象。

我们的发现揭示，微生物网络拓扑结构是

CRediT作者贡献声明

秦东瑞：撰写——初稿，可视化，软件，形式化分析，数据整理。黄一美：撰写——审阅与编辑，监督，形式化分析。侯卓楠：可视化，方法论，形式化分析。郭新年：监督，项目管理，资金获取。冉泰山：可视化，软件，形式化分析。韩文倩：软件，形式化分析。

利益冲突声明

作者声明不存在任何可能影响本文工作的已知竞争性经济利益或个人关系。

致谢

本研究由国家自然科学基金委员会（K3010124075）、2024年宁夏青年拔尖人才项目、宁夏引黄灌区农田土壤有机碳形成与稳定机制研究项目（K4050423810）资助。

秦东瑞|黄一美|侯卓楠|郭新年|冉泰山|韩文倩

西北农林科技大学 资源与环境学院 水土保持与荒漠化防治教育部重点实验室，陕西杨凌 712100，中国