中国秦岭地区沿海拔梯度土壤微食物网复杂性驱动土壤多功能性

《Applied Soil Ecology》：Soil micro-food web complexity drives soil multifunctionality along an elevational gradient in the Qinling Mountains, China

　　

摘要

土壤生物多样性通过增强土壤微食物网中的相互作用，在维持土壤多功能性（SMF）方面发挥着重要作用。然而，在不同环境条件下，土壤生物群落的营养相互作用如何调节土壤微食物网并进而驱动SMF仍不清楚。在此，我们调查了中国秦岭山地海拔梯度上土壤微食物网相互作用如何塑造SMF。结果显示，SMF指数随海拔升高呈单峰型变化，在2000米海拔处达到峰值。SMF的变化主要受土壤微食物网中顶层模块1的丰度、网络复杂度以及正向相互作用的影响。模块1的原生生物群落是土壤微食物网的关键调节者，其中原生生物群落中42.6%的关键节点属于捕食性原生生物，这些捕食性原生生物通过自上而下的效应与细菌群落变化相关联。这种自上而下的调节增强了土壤微食物网的正向凝聚性，从而提高了网络复杂度，最终促进了SMF。总之，我们的研究结果表明了土壤微食物网复杂度在维持秦岭山地海拔梯度上多种土壤功能方面的重要作用。

引言

土壤为多样化的生物提供栖息地、养分和能量来源，对于维持各种生态系统功能至关重要（Saha等，2017）。多样化的群落结构以及多个营养级（微生物、原生生物和线虫）之间的相互作用构成了土壤微食物网的基础（Richter等，2019）。微食物网内部的相互作用通过影响土壤微食物网结构的变化以及调节土壤有机质分解和养分周转过程，为土壤多功能性（SMF）提供了支撑。土壤微生物在塑造SMF中的作用已得到广泛研究（Wang等，2023c；Shao等，2025）。然而，原虫和线虫等较高营养级生物的作用仍知之甚少，尤其是在山地森林生态系统中。鉴于土壤微食物相互作用对SMF的重要性（Wagg等，2014；Jiang等，2023b；Shi等，2024），将多个营养级整合到SMF研究中并调查营养级相互作用对陆地生态系统SMF的影响至关重要。

土壤功能依赖于综合的土壤生物系统，而非单个类型的生物（Fry等，2018）。土壤微食物网中的多个营养级群落通过食物链、物质交换和信号传递相互联系，产生了各种相互作用，包括合作、竞争、捕食、互利共生、共生和寄生（Montoya等，2006；Faust和Raes，2012；Yuan等，2025）。在这些关系中，捕食对于确定群落结构和功能至关重要（Abdullah Al等，2022）。捕食者对猎物种群施加自上而下的控制，导致物种丰度呈周期性波动，并影响微食物网结构和生态系统功能（Burgos等，2023）。例如，原生生物和线虫的捕食活动增强了微生物群落的多样性和稳定性，但也增加了参与碳和氮代谢相关基因的表达（Jiang等，2023a）。共现网络分析被广泛用于揭示群落结构的动态变化以及不同群落之间复杂的关联（Berry和Widder，2014；Morri?n等，2017）；因此，更高的网络复杂度表现为更加复杂的相互作用（Camuy-Vélez等，2024）。最近的研究强调了网络复杂度与各种生态系统功能之间关系的重要性；特别是，研究证明复杂度与气候调节、有机质分解和养分循环等多种基本生态系统功能呈正相关（Wagg等，2019；Chen等，2022）。因此，了解土壤微食物网中的相互作用和复杂度对于理解SMF至关重要。

某些土壤生物表现出广泛的连接，显著影响生物结构及功能（Banerjee等，2018）。在跨域生物网络中，这些土壤生物之间的紧密连接通常表现为模块化结构（Zhou等，2021）。这些模块内的类群可以通过特定的功能属性来调节生物之间的相互作用。例如，某些物种通过调节与邻近微生物的相互作用来介导微生物群落的组装（He等，2025）。在一个模块内，占据核心位置的类群对于维持其稳定性和生态功能至关重要。由于其关键作用，这些类群通常被视为生态系统工程师，它们驱动着土壤养分循环、植物生长和海洋生物地球化学循环等关键过程（Banerjee等，2018；Lin等，2023）。此外，它们对环境变化更加敏感，这使它们比其他类群成为更优秀的生物指示物（De Cáceres等，2010）。考虑到生物及其相互作用的巨大复杂性，识别和分析这些关键类群使研究人员能够更精确地了解这些类群在调节土壤微食物网中所起的关键作用。

山地生态系统被认为是生物多样性热点地区，提供了多种重要的生态系统功能和服务，包括气候调节、生物多样性维持和碳封存（Wang等，2022；Zhong等，2026）。沿海拔梯度，生物和非生物因素的快速而剧烈的变化使其成为一个无与伦比的系统，用于研究环境变化的科学问题（K?rner，2007；Hu等，2020）。因此，评估土壤微食物网和SMF对环境变化（包括土壤性质自然变化）的响应具有重要意义（Zhang等，2021；Fu等，2023）。然而，大多数研究集中于单一营养级沿海拔变化的动态，这导致在理解微食物网如何随环境变化影响多种土壤功能方面存在空白。

在此，我们探索了中国秦岭山地森林海拔梯度上土壤微食物网的属性（包括多营养级群落结构、功能群组成、网络复杂度与凝聚性、关键类群）以及SMF。主要目标是评估土壤微食物网结构和复杂度的变化如何影响不同海拔上的SMF。具体而言，我们的研究解决了以下关键问题：(1) SMF和土壤微食物网属性如何随海拔变化？(2) 微食物网中哪些类型的相互作用和生物类群是SMF的主要驱动因素？

部分节选

研究区域与土壤采样

本研究在中国陕西省黄官县秦岭南坡（33°19′–33°44′N，107°17′–107°55′E）沿海拔梯度进行。年均温度和降水量分别为8–10 ℃和1000–1200毫米。我们选择了四个不同海拔的代表性样地，优势植被的描述见表S1。

我们在四个海拔（1200米、1600米、2000米）处采集土壤样本

不同海拔的土壤多功能性

主成分分析（PCA）揭示，海拔梯度作为气候变化（PC1）以及土壤可利用养分和植被多样性变化（PC2-PC4）的综合载体（表S3），2000米和2600米样地与低海拔样地存在明显差异（图S1）。养分供给、微生物生长效率和有机质分解等土壤功能比例在四个海拔高度上表现出明显差异（图1A）。在

土壤多功能性和多营养级生物多样性的海拔变化

我们的研究结果显示，在秦岭1200米至2600米的海拔梯度上，SMF呈单峰型变化，在2000米处达到峰值（图1B）。与其他海拔相比，2000米处的养分供给、微生物生长效率和有机质分解更为显著，这导致了最高的SMF（图1A）。这些功能通常与土壤微生物活性、生物量及其相关酶活性有关（Wang等，2023b）。高

结论

本研究证明SMF和土壤微食物网在不同海拔上发生了深刻变化。具体而言，SMF和微食物网复杂度从1200米海拔逐渐增加到2000米，随后在2600米处下降。我们确定了模块1中类群丰度、微食物网复杂度和正向凝聚性对塑造SMF的贡献。原生生物群落的结构和丰度对土壤微食物网产生了重要影响，

作者贡献声明

Shao Jiayin：撰写—审阅与编辑、撰写—原始草稿、可视化。Zhang Xiaojue：撰写—原始草稿。Canisares Lucas P.：撰写—审阅与编辑。Lu Yuan：撰写—原始草稿。Song Jianxiao：撰写—原始草稿。Yin Qiulong：撰写—原始草稿。Yuan Zuoqiang：撰写—原始草稿。Shangguan Zhouping：撰写—原始草稿。Deng Lei：撰写—原始草稿。Yan Weiming：撰写—原始草稿。Zhong Yangquanwei：撰写—审阅与编辑，

资金资助

本研究得到了国家自然科学基金（32230067；W2412108）和陕西省自然科学基金基础研究项目（2026JC-YXQN-082）的资助。

利益冲突声明

作者声明不存在利益冲突。

Jiayin Shao|Xiaojue Zhang|Lucas P. Canisares|Yuan Lu|Jianxiao Song|Qiulong Yin|Zuoqiang Yuan|Zhouping Shangguan|Lei Deng|Weiming Yan|Yangquanwei Zhong

陕西秦生态环境智能监测与保护重点实验室，西安工业大学生命科学与技术学院，中国西安 710072