氮素与秸秆优化通过丛枝菌根真菌群落及土壤生态功能促进水稻生长

《Applied Soil Ecology》：Nitrogen and straw optimization boosts rice growth via arbuscular mycorrhizal fungal communities and soil ecological functions

　　

摘要

氮肥与秸秆还田的综合应用是提高农业可持续性的一项有前景的策略。然而，这些实践如何与土壤肥力相互作用，从而影响稻米土壤中的丛枝菌根真菌（AMF）介导的植物表现和生态系统多功能性，仍不清楚。本研究收集了两种肥力水平不同的水稻土，分别施加三种秸秆——小麦秸秆（WS）、油菜秸秆（RS）和甘草秸秆（AS）——并在不同施氮水平下进行水稻栽培。我们定量分析了菌丝圈土壤中的AMF丰度、多样性及群落组成，同时测定了多个生态系统功能变量，并研究了它们与植物表现之间的关系。施氮和秸秆还田对水稻生产力的影响强烈依赖于初始土壤肥力。在低肥力土壤中，高施氮量（150 mg N kg?1）结合秸秆还田，尤其是甘草秸秆，显著增加了水稻氮吸收量和生物量。相反，在高肥力土壤中，低施氮量（75 mg N kg?1）结合秸秆还田是生物量生产的最佳方案。偏最小二乘路径建模（PLS-PM）显示，氮投入水平和秸秆类型通过改变菌丝圈AMF特性和土壤生态系统功能，影响植物的氮吸收和生长。关于AMF特性，随机森林分析表明，两种土壤中较高的植物生物量均与Glomus sp. clB相对丰度的增加相关。通过整合16项生态功能，我们发现秸秆还田条件下的施氮显著增强了大多数土壤功能和生态系统多功能性指数，两者均与水稻氮吸收量和生物量的增加密切相关。总体而言，我们的发现表明，优化氮和秸秆投入可以通过调节AMF群落和土壤功能来提高作物生产力，但最佳策略依赖于土壤肥力。因此，我们提倡基于肥力的因地制宜的养分管理策略，利用有益的AMF类群，在可持续水稻生产中最大化产量和生态系统多功能性。

引言

丛枝菌根真菌（AMF）是重要的土壤有益微生物，能与多种作物的根系形成共生关系（Yimer et al., 2024; Li et al., 2025a, Li et al., 2025b）。根系与AMF共生代表了植物营养搜寻的两种不同策略（Hestrin et al., 2019; Wang et al., 2020）。越来越多的证据强调了AMF在植物养分获取中的关键作用（Chu et al., 2020; Yang et al., 2022a, Yang et al., 2022b）。然而，以往研究报告水稻田中的AMF侵染率较低、多样性有限，这主要是由于淹水造成的不利条件（Lumini et al., 2011）。因此，AMF多样性及其在这些生态系统中的生态功能在以往研究中被忽视。在过去十年中，高通量测序技术的进步已证明AMF可以在水稻田环境中持续存在（Jiang et al., 2020）。这种持续性可能归因于AMF孢子和菌丝的韧性，它们促进了在低氧条件下的适应以及在干湿交替循环中的恢复（Wang et al., 2015; Chen et al., 2017）。此外，AMF的胞外菌丝向土壤中释放富含碳（C）的化合物，如有机酸盐和糖类，从而改变周围土壤区域的物理、化学和生物特性，这一区域被称为菌丝圈（Duan et al., 2024）。菌丝圈是AMF与微生物相互作用的关键界面，与土壤功能和植物养分获取密切相关（Wang et al., 2023; Wang et al., 2025）。因此，了解菌丝圈中AMF多样性和生态系统功能的动态，对于制定通过菌根途径增强水稻田养分获取的策略至关重要。

秸秆还田是一项重要的农业实践，已被广泛应用于水稻田中以循环利用农业资源和提高土壤肥力（Ma et al., 2021）。以往研究表明，秸秆分解促进了AMF菌丝生长（Gryndler et al., 2009）。最近的研究表明，将秸秆还田与多样化耕作方式相结合，可以增强AMF促进的生态系统服务（Zhai et al., 2024）。这种改善主要归因于秸秆还田改变土壤理化性质的能力，包括有机碳库、养分含量、通气性、温度和水分含量（Yang et al., 2021; Jensen et al., 2022; Song et al., 2022）。这些变化不可避免地影响土壤微生物群落，它们可能与AMF产生拮抗或协作关系，从而影响AMF群落结构和生态系统功能（Sheldrake et al., 2018; Wu et al., 2023）。此外，作物轮作系统，如稻麦轮作、稻油轮作和稻绿肥轮作，是促进水稻田可持续发展的有效策略（Xuan et al., 2012）。这些轮作将不同的秸秆残留物引入水稻土，在维持土壤健康方面发挥着关键作用。鉴于AMF生长对氮（N）的高需求（Aleklett and Wallander, 2012），氮浓度较高的秸秆残留物已被证明比氮浓度较低者更能有效促进菌根发育。然而，不同类型的秸秆残留物对AMF丰度、群落多样性、组成以及菌丝圈土壤生态系统功能的影响在农业系统中研究不足。

近年来，将高碳氮比（C/N比）秸秆还田的实践已被证明会提高土壤C/N比，导致氮素固定（Wang et al., 2018）。为缓解这一问题，在秸秆还田条件下施用氮肥已被确定为一种有效策略，既能提高土壤生态系统功能，又能维持作物生产力（Liang, 2022; Akwakwa and Wang, 2023; Gao et al., 2024）。然而，以往研究表明，在耕地土壤中施用矿质氮肥料会削弱宿主植物与AMF之间的互利关系，导致随着施氮量增加，菌根丰度、多样性和功能下降（Williams et al., 2017; Zhang et al., 2020; Babalola et al., 2022）。在富氮土壤中，植物倾向于通过根系直接吸收氮，比通过AMF菌丝更高效，从而减少对AM真菌的碳分配，限制真菌在根系中的扩张（Johnson, 2010）。一致地，较高的施氮量逐步抑制AMF侵染，许多生态系统表现出明显的"氮抑制阈值"。最近在干旱草原进行的一项研究确定了一个AMF多样性显著变化的阈值范围，为200至500 kg N ha?1 year?1（Wu et al., 2023）。因此，在秸秆还田条件下优化氮肥投入是加强菌根共生和改善生态系统服务的一种有前景的方法。

秸秆还田和施用氮肥已被证明对AMF群落多样性和组成有强烈影响（Cheng et al., 2022; Peng et al., 2024a; Zhou et al., 2025）。例如，秸秆还田土壤层的AMF多样性更高，且某些套氏属（Glomus）物种的丰度增加，即使在强烈的耕作扰动下也如此，与无秸秆还田的土壤层相比（Zhai et al., 2024）。此外，富氮环境作为一种生态过滤器，导致AMF物种丰富度和Shannon多样性指数显著下降，最终驱动不同地点的群落均一化（Treseder, 2004）。Claroideoglomus、Paraglomus、Gigaspora和Scutellospora等属的物种在氮富集下经历显著下降。相反，施用氮肥可以增加套氏属（Glomus）中某些物种的丰度，这些物种对富氮条件的耐受性更强（Egerton-Warburton and Allen, 2000）。最近的证据越来越强调AMF群落多样性和组成在土壤生态功能和植物表现中的关键作用（Peng et al., 2024b）。因此，氮肥投入和秸秆还田有潜力通过优化AMF群落结构来增强土壤生态系统服务和植物生长。然而，施氮和秸秆还田对水稻土中菌丝圈AMF丰度、群落多样性和组成的综合影响，以及它们对菌丝圈土壤生态系统功能和植物表现的影响，仍然知之甚少。尽管一些研究表明，秸秆还田结合减量施肥是一种有前景的策略，既能维持菌根共生又能保持作物生产力（Peng et al., 2024a），但仍缺乏对这些影响的全面分析。

为弥补这些空白，本研究将两种不同类型的水稻田土壤分别用不同水平的氮肥和不同碳氮比的秸秆类型进行处理。这些处理后的土壤随后在温室条件下用于水稻栽培。本研究的特定目标为：(1) 考察两种水稻土在秸秆还田条件下不同施氮水平对菌丝圈AMF丰度、群落多样性、组成和土壤生态系统功能的响应；(2) 确定在秸秆还田条件下施用氮肥的水稻田土壤中，AMF特性和土壤生态系统功能在增强植物表现方面的作用。为实现这些目标，我们采用了一种互补的统计框架。首先，我们进行了三因素方差分析，检验土壤类型、秸秆类型和氮水平对植物生物量和氮吸收的主效应及交互效应。其次，我们应用偏最小二乘路径建模（PLS-PM）检验通过菌丝圈AMF群落和土壤多功能性将氮肥和秸秆管理连接至植物表现的途径。最后，我们使用随机森林回归识别能最好预测植物表现的AMF特性和土壤生态功能。这种多方法框架超越了简单的相关性分析，提供了对氮肥和秸秆管理如何在不同水稻土中影响作物生产力的更具机制性的理解。

分节片段

土壤和秸秆样品

两种水稻土分别采集自中国江苏省的泰州和宜兴市。泰州土壤源自冲积沉积，分类为砂壤土；宜兴土壤源自湖泊沉积，分类为黏壤土。泰州土壤的总氮（TN, 1.30 g kg?1）、速效磷（AP, 12.00 mg kg?1）和速效钾（AK, 206.8 mg kg?1）含量明显低于宜兴（TN, 1.44 g kg?1; AP, 12.47 mg kg?1; AK, 220.7 mg kg?1）。

植物表现

植物表现，包括地上生物量和氮吸收量，在水稻收获后进行了测定，两种水稻土在秸秆还田条件下施加了不同的氮施肥水平（图1）。在无施氮秸秆还田条件下，高肥力（HF）土壤的平均植物生物量和氮吸收量显著高于低肥力（LF）土壤（p < 0.0001）。植物生物量（d = ?2.62, 95% CI [?3.35, ?1.88]）和氮吸收量（d = ?2.45, 95% CI 效应

施氮结合秸秆还田对菌丝圈AMF特性和土壤生态系统功能的影响

我们的发现强调了在不同秸秆还田条件下，不同氮肥施用量对菌丝圈土壤中AMF丰度和群落组成的影响。总体而言，随着施氮量增加，AMF丰度、多样性和功能趋于下降（Zhang et al., 2020; Ma et al., 2021）。然而，AMF丰度和多样性对氮肥添加的响应可能取决于土壤氮富集阈值。例如，最近在一种...进行的研究表明。

结论

本研究表明，AMF的分布和功能受氮肥施用量、秸秆类型和土壤肥力水平的影响。在秸秆还田条件下，向低肥力（LF）土壤施高氮肥是提高植物氮吸收量和生物量的有效措施，而向高肥力（HF）土壤施低氮肥在秸秆还田条件下是最佳方案。此外，在相同施氮量下，还田碳氮比较低的秸秆（AS）更加...

CRediT作者贡献声明

Rui Chen: 撰写——初稿，数据整理。Ning Wang: 撰写——审阅与编辑，数据整理，概念构思。Pei Chen: 软件，形式分析。Yu Cheng: 数据整理。Jian-Guang Yu: 资金获取。Li-Hong Xue: 撰写——审阅与编辑。Lin-Zhang Yang: 撰写——审阅与编辑。

利益冲突声明

作者声明不存在任何已知的可能影响本文所报告工作的竞争性经济利益或个人关系。

致谢

本研究由中国国家重点研发计划（2021YFC3201503-03; 2021YFD1700800）和江苏省重点研发计划项目（D21YFD17008）资助。

Rui Chen | Ning Wang | Pei Chen | Yu Cheng | Jian-Guang Yu | Li-Hong Xue | Lin-Zhang Yang

南京农业大学资源与环境科学学院，江苏南京，210014，中国