综述：理解生态系统对反复海洋热浪的响应

《Biological Conservation》：Understanding ecosystem responses to recurrent marine heatwaves

　　

海洋热浪（MHW）已成为日益严重的全球海洋生态系统扰动，过去一个世纪中其频率和强度均有显著增强。西澳大利亚经历了有记录以来最强烈的海洋热浪，造成了广泛的生态影响，包括珊瑚白化和死亡、局部物种灭绝以及渔业关闭等社会经济影响，使该地区成为海洋领域气候驱动变化的 critical case study。最近，2024/2025年夏季的一次严重海洋热浪对海洋生物造成了广泛破坏，进一步凸显了该地区对反复极端事件的脆弱性。尽管大量研究记录了这些事件的影响，但大多数研究孤立地考察单个热浪或特定分类群，限制了对整个生态系统累积和级联效应的理解。在此，研究人员结合范围审查（scoping review）和海洋学分析，评估西澳大利亚海洋热浪的累积生态影响。以标志性海洋热浪为案例研究，研究人员揭示了广泛的生态后果，涵盖栖息地退化、大规模无脊椎动物死亡事件、食物网中断以及渔业指示物种的空间重新分布。据此，研究人员提出了针对未来海洋热浪的适应性管理策略，包括迁移脆弱物种、实施适应性渔业管理框架，以及开发针对关键底栖指示类群的快速响应监测计划。研究人员强调，这些策略的成功实施取决于对未来海洋热浪事件的准确和及时预测。

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   引言
   海洋热浪（MHW）日益被认为是生态变化驱动因素，对全球海洋生态系统产生一系列影响，包括死亡事件、物种分布和繁殖模式改变以及脱氧事件增加。海洋热浪的严重程度从1类（“中等”，潜在生态后果最小）到4类（“极端”，极可能导致显著生态后果）。气候预测表明本世纪末海洋热浪天数将大幅增加，理解这些事件的生态影响并识别脆弱海洋群落对有效生态系统管理和保护日益紧迫。西澳大利亚（WA）经历了多次海洋热浪，包括2010/2011年事件，该事件与强拉尼娜有关，导致李温洋流（Leeuwin Current）增强，将异常暖水向极地输送。2024/2025年春季/夏季，西澳大利亚经历了另一次严重海洋热浪，温度异常达3–5°C，持续时间约10个月，空间范围从金伯利地区延伸至南部海岸，并穿透至大陆架300 m深度。此次事件造成了广泛珊瑚白化和死亡、海草枯死及鱼类大量死亡。先前研究多孤立考察单个海洋热浪或特定栖息地，而本研究通过范围审查综合多学科证据，评估栖息地形成物种、渔业种群和非渔业移动类群的累积影响，为适应性管理提供基础。
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   方法
   2.1. 研究地点
   西澳大利亚海岸线超过10,000 km，跨越热带至温带纬度，受太平洋通过印尼海向印度洋的热量输送影响。厄尔尼诺-南方涛动（ENSO）在调制大气环流和海气热通量中起主要作用，拉尼娜相位通常加强李温洋流，导致暖水输送和海表温度（SST）升高。然而，中部至南部西澳大利亚的海洋热浪并非仅与拉尼娜相关，还受其他气候模态如年代际太平洋涛动（IPO）和海岸海气相互作用影响。
   2.2. 文献搜索
   研究人员进行了范围审查，遵循PRISMA-ScR标准，系统搜索Web of Science和Google Scholar，组合关键词包括“heatwave AND Western Australia”与各类群（如海草、珊瑚、鱼类等）。筛选后纳入155篇同行评审论文，聚焦1998、2010/2011和2016年西澳大利亚海洋热浪的生态影响。研究进一步将文献分类为识别生态影响、持续性及机制（如死亡、繁殖中断）。
   2.3. 计算和可视化海洋热浪
   海洋热浪检测基于日温度超过季节变化的90th百分位阈值，使用NOAA每日最优插值海表温度（OISST）v2.1数据（1982–2025年），固定基线气候学（1982–2011年）。利用heatwaveR包检测事件，计算持续时间、强度和面积。分析限于DPIRD海洋生物区（北海岸、加斯科因海岸、西海岸、南海岸），结果以月平均海表温度异常可视化。
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   案例研究1：1998年西澳大利亚北部海洋热浪
   该海洋热浪与1997/1998年创纪录强厄尔尼诺同时发生，影响金伯利海岸至离岸礁环礁，峰值在3月和4月。斯科特礁（Scott Reef）经历灾难性珊瑚白化，浅水区死亡率达70–100%，深水区下降40%。相反，罗利浅滩（Rowley Shoals）位于增温南缘，珊瑚群落未受极端胁迫。十年后斯科特礁珊瑚覆盖恢复至接近白化前水平，这得益于孤立性、低人为胁迫及高草食压力抑制大型藻类生长。
   3.1. 对栖息地形成物种的影响
   3.1.1. 珊瑚
   1998年海洋热浪对斯科特礁硬珊瑚（尤其是鹿角珊瑚科Acroporidae和杯形珊瑚科Pocilloporidae）造成广泛白化死亡，深度达40 m。罗利浅滩白化较轻，且珊瑚科间死亡率差异显著。斯科特礁珊瑚覆盖在事件后十年恢复，归因于极少热扰动和 cyclone 及缺乏慢性人为胁迫。
   3.2. 对非渔业移动类群的影响
   3.2.1. 鱼类
   斯科特礁珊瑚白化后，依赖活珊瑚的鱼类（如蝴蝶鱼科Chaetodontidae和雀鲷科Pomacentridae）数量下降，存在18个月滞后期。随着珊瑚恢复，鱼类群落五年后也恢复至白化前丰度。
4. 4.
   案例研究2：2010/2011年宁加洛尼诺（Ningaloo Ni?o）
   2010/2011年海洋热浪为4类（极端）事件，持续66天，峰值强度6.8°C，空间范围950,000 km²，由强拉尼娜、弱南风和李温洋流异常增强共同驱动。该事件被称为“宁加洛尼诺”。
   4.1. 对栖息地形成物种的影响
   4.1.1. 珊瑚
   该事件影响热带至亚热带1200 km海岸线珊瑚，热带宁加洛海洋公园和皮尔巴拉西部损失最严重，热敏感鹿角珊瑚科主导的礁体受影响最大。温带西海岸高纬度珊瑚（如Plesiastrea versipora）丰度增加四倍，但热带损失未得到补偿。许多礁体恢复有限，受反复热应激、 cyclone 和低珊瑚补充阻碍。
   4.1.2. 海草
   鲨鱼湾（Shark Bay）世界遗产地海草受严重影响，约1310 km²草甸退化，温度异常和持续时间共同解释空间变异。温带海草Amphibolis antarctica和Posidonia australis经历叶片脱落和繁殖失败，生态系统尺度恢复未达前水平。高盐度弗莱西内盆地（Freycinet Basin）海草表现出抵抗力。
   4.1.3. 大型藻类
   热带海藻（如Sargassum）生物量在宁加洛增加26%。温带海域，2010/2011年事件导致100 km海岸线 canopy 形成种Ecklonia几乎完全丧失，生态系统结构转变为暖水物种和藻丛，遗传多样性丧失，这些影响持续至少十年。深水礁（40 m）可能作为冷适应物种的热避难所。
   4.2. 对渔业种群的影响
   2010/2011年海洋热浪导致直接和间接渔业影响。西海岸北部罗氏鲍（Roe's abalone）种群几乎99.9%死亡，至今未恢复。鲨鱼湾扇贝渔场关闭3–5年。黄鳍沙鲽（Yellowfin whiting）繁殖和补充改变，导致渔获率北降南升。斯氏鲷（Snapper）和西方石斑（West Australian dhufish）分布南移，暖水物种（如 baldchin groper）向南部扩展。这些变化导致温带鱼类群落营养性状结构改变。
   4.3. 对非渔业移动类群的影响
   温带无脊椎动物群落影响随纬度变化，卡尔巴里（Kalbarri）北部热带-温带过渡带影响最重，常见螺类消失。罗特内斯特岛（Rottnest Island）西部潮间带无脊椎动物密度灾难性下降约90%，未恢复。鱼类方面，李温洋流夏季异常增强导致热带物种（如兔鱼）向南扩散并建立种群。鲨鱼湾海草死亡间接导致儒艮和海龟等大型动物数量下降，但普通种老虎鲨相对丰富度稳定。
5. 5.
   案例研究3：2016年西澳大利亚北部海洋热浪
   2015/2016年夏季，强厄尔尼诺和马登-朱利安振荡（MJO）导致热带澳大利亚海洋热浪，西澳大利亚主要影响北部离岸环礁和皮尔巴拉地区。最大强度出现在2016年3月，持续3–4个月。斯科特礁再次经历广泛珊瑚白化和产卵失败，尽管热胁迫大于1998年，但白化和死亡率相似。该事件还影响大堡礁北部，造成前所未有规模白化。