非洲人类摇篮世界遗产地Bolt's Farm古喀斯特系统Aves洞I首例上新世—更新世（Plio-Pleistocene）绳蜥科（Cordylidae，Squamata）化石：解剖学鉴别特征与古生态学意义

《African Journal of Herpetology》：The First Plio-Pleistocene Cordylidae (Squamata) from Aves Cave I, Bolt's Farm Palaeokarst System, South Africa: Anatomical Keys and Palaeoecological Significance

　　

人类摇篮（Cradle of Humankind，COH）世界遗产地上新世—更新世（Plio-Pleistocene）爬行动物群记录长期未被充分探索，尤其小型有鳞类（Squamata）几乎被忽视，仅大型爬行类如巨蜥属（Varanus）偶有提及，造成对过去生物多样性和古环境理解的显著空白。研究人员描述了该地区首例绳蜥科（Cordylidae）化石——一件来自Bolt's Farm古喀斯特系统Aves洞I的角砾岩中经酸制备（acid preparation）剥离的左下颌骨碎片（标本AC 774）。通过与现生分类单元的比较骨骼学鉴定，并遵循?erňansky等人的骨骼命名及Kosma的牙齿特征定义，研究人员识别出深Meckel沟、同型侧生齿（homodont pleurodont teeth）、由较长近中嵴（crista mesialis）与较短远中嵴（crista distalis）构成的显著唇侧尖（cuspis labialis）以及舌面主导纹（dominant striae）等关键特征，将标本归入绳蜥科（Cordylidae indet.，亚科Cordylinae）。该发现提供COH上新世—更新世约2.5–3.0 Ma层位中绳蜥科的首个实证，现生该科为撒哈拉以南非洲特有岩栖（rupicolous）类群，支持当时为异质性岩石林地—草原镶嵌景观的古环境重建。研究凸显微脊椎动物化石价值，并为南部非洲未来古两爬研究确立必要解剖学钥匙。

研究背景方面，非洲人类摇篮（Cradle of Humankind，COH）上新世—更新世（Plio-Pleistocene）化石记录长期偏重人科与大型哺乳动物，小型有鳞类（Squamata，蜥蜴与蛇）作为高分辨率古环境与微生境指标被系统性忽视，Brain（1981）经典著作虽承认爬行类存在却未描述小型蜥蜴，造成生态系统动态与生物多样性重建偏差。绳蜥科（Cordylidae）为冈瓦纳孑遗、今撒哈拉以南非洲特有、以岩栖（rupicolous）、日行、食虫为特征的类群，其化石记录可直证古景观中岩石微生境存在。2016年Hominid Origins and Past Environment Research Unit在Bolt's Farm古喀斯特系统Aves洞I采得碎裂左下颌（AC 774），层位约2.5–3.0 Ma。研究人员开展比较骨骼学与牙齿形态学研究，归入Cordylidae indet.（Cordylinae），确立下颌与齿列鉴别特征集，论证其对岩石林地—草原镶嵌环境的指示意义，论文发表于《African Journal of Herpetology》。

关键技术方法上，研究人员自Aves洞I胶结角砾岩块经6%缓冲乙酸（acetic acid）酸制备释放微脊椎动物化石；以Ditsong国家自然历史博物馆（DNMNH）现生绳蜥科标本（Chamaesaura aenea、C. anguina、Cordylus cordylus、C. vittifer、Platysaurus intermedius、Pseudocordylus melanotus、Smaug giganteus各n=5）经文火煮制、机械剔肉及皮蠹（Dermestes maculatus）清骨制成比对骨架；形态观测与线性测量使用Leica EZ4E立体显微镜；解剖描述采用?erňansky等人下颌骨命名法与Kosma石龙子形（scincomorphan）牙齿术语（crista mesialis、crista distalis、cuspis labialis、striae dominantes）。

研究结果部分，“系统古生物学（Systematic palaeontology）”小节将AC 774归为Squamata→Scincoidea→Cordylidae→Cordylinae→Cordylidae indet.，产自豪登省Aves洞I，层位据伴生猪科（suid）Potamochoeroides hypsodont与Notochoerus capensis限定为晚上新世约2.5–3.0 Ma，存于DNMNH。“描述（Description）”小节指出标本为左齿骨（dentary）碎片，前后端皆断，保存段骨表风化弱，暗示洞穴角砾快速埋藏。“下颌形态（Mandibular morphology）”小节见全开Meckel沟后宽前窄、健壮齿下架（subdental shelf）后段变薄并见夹骨（splenial）关节面、唇面数列颏孔（mental foramina）。“齿列（Dentition）”小节记7枚紧密同型侧生齿，冠部具长近中嵴与短远中嵴汇成中央唇侧尖，舌面有并行前、后主导纹（stria dominans anterior/posterior），无舌侧尖（cuspis lingualis）。“鉴别诊断（Differential diagnosis）”小节以深Meckel沟、健壮齿下架、同型侧生齿、唇侧尖配置及主导纹组合排除Scincidae、Gerrhosauridae、Platysaurus、Chamaesaura，因碎片不限至属。“讨论（Discussion）”中“分类与解剖意义（Taxonomic and anatomical significance）”对比Stanley等（2011）九现生属，排除Platysaurus（异型宽齿冠）与Chamaesaura（齿退化），余Cordylus s.s.、Smaug、Ninurta、Karusasaurus、Namazonurus、Hemicordylus、Pseudocordylus共享亚科祖征无法细分。“绳蜥科衍征（Cordylid apomorphies observed in AC 774）”小结列五条：后扩深Meckel沟、后渐薄齿下架带夹骨关节面、近中嵴长于远中嵴、双嵴汇成突出唇侧尖、舌面主导纹并行嵴——合证Cordylidae。“古生态与生物地理意义（Palaeoecological and biogeographical implications）”小节据岩栖生态学推定Aves洞I周缘上新世存岩石露头/崩积坡/洞壁，与伴生猪科混合取食指示的镶嵌环境吻合，锚定绳蜥科辐射已于COH建立。

结论（Conclusion）部分翻译：Aves洞I绳蜥科下颌AC 774的描述超越单纯动物群名录增补，是开启COH古生态系统结构认知的关键发现；研究证明即便高度破碎微脊椎动物化石，经比较解剖与标准化术语假设驱动框架亦可提取深富古生物学信息。工作首要产出为基于下颌与牙齿特征的一套绳蜥科鉴别解剖钥匙，扎根?erňansky等人与Kosma术语，将直接助益Bolt's Farm及南部非洲其他上新世—更新世地点未来标本定名。化石作为古环境代用指标，确证Sterkfontein谷上新世存岩石露头与复杂微生境，丰富景观为林地—草原—岩石kopje异质镶嵌之认识，该结构复杂性为早期人科与伴生动物提供多样生态位与避难所。前瞻需扩展现生比对收藏、常规微计算机断层扫描（μCT）非损成像、持续系统筛分微脊椎组合；此发现证明长期被忽视的“不可见”微动物群握有关键钥匙，可解锁非洲过去生命更细腻、全面、生态系统级的历史。