高山草甸中三种有蹄类动物对灌木生长的对比效应：对控制灌木侵入的启示

《Ecological Engineering》：The contrasting effects of three ungulate species on shrub growth in an alpine meadow: implications for control of shrub encroachment

　　**摘要**灌木扩张在全球范围内广泛存在，导致草地面积减少，降低了当地居民的收入。由于在经济和生态上具有可行性，牲畜放牧是一种有前景的管控策略。然而，尽管牦牛（*Bos grunniens*）放牧普遍存在，青藏高原东部的高寒草甸——中国第五大牧区——的灌木扩张却在加剧，这凸显了对替代有蹄类物种进行灌木管控的必要性。本研究考察了牦牛及另外两种有蹄类（绵羊，*Ovis aries*，和梅花鹿，*Cervus nippon*）在高寒草甸灌木群落中的放牧影响。我们在长期（>20年）放牧和短期（3年）围栏处理下调查了灌木群落，并通过测量对常见灌木物种的枝条和芽的取食量来量化有蹄类的饮食偏好。长期调查显示，鹿放牧牧场的灌木覆盖度、密度和高度均最低（均<25%，几乎未观察到灌木），绵羊放牧牧场的各项指标居中（均<30%），而牦牛放牧牧场的各项指标最高（均>45%）。短期实验结果显示，绵羊和牦牛在抑制灌木生长方面存在相似的种间差异。一致的是，鹿和绵羊对几乎所有受测灌木物种的枝条和芽的取食量显著高于牦牛。鉴于当地政府已批准在高寒草甸进行鹿养殖，我们强烈建议采用鹿与绵羊或牦牛混合放牧作为核心策略来抑制灌木生长，以逆转灌木扩张趋势，维持高寒草甸的生物多样性和牧草生产力。---**引言**过去150年来，由气候和人为因素驱动的灌木扩张已影响全球约10–20%的草地，覆盖面积超过5×10? km2（Ding and Eldridge, 2023, 2024）。这一扩张已蔓延至高寒草地，全球范围内灌木线以0.49 m/年的速度向上坡推进（Lu et al., 2022, 2025; Mora et al., 2022; Shen et al., 2022b; Ding and Eldridge, 2023）。尽管适度的灌木覆盖度可能增加植物多样性和立地生物量（Eldridge et al., 2011, 2013; Archer and Predick, 2014; Lu et al., 2025），但严重的灌木扩张不仅降低了草地生产力和生物多样性，限制了牲畜生产和食草动物种群，并增加了生态风险（如土壤侵蚀）（Shen et al., 2022a; Wieczorkowski and Lehmann, 2022; Liu et al., 2023; Ding and Eldridge, 2023, 2024），还威胁到全球超过20亿依赖牲畜生产为生的民众的生计（Eldridge et al., 2011; Ding and Eldridge, 2024）。这些影响凸显了限制灌木进一步扩张、清除已建立的灌木以及恢复草地生态系统功能的紧迫需求（Zhang et al., 2022）。全球各地已应用多种方法来控制灌木扩张。间歇性火灾通过清除枝条和芽来抑制灌木再生，这已在南欧、南澳大利亚、北美中部、南非和北极苔原中得到应用（Gordon and Letnic, 2019; O'Connor et al., 2020; Heim et al., 2021; Múgica et al., 2021; Strydom et al., 2023）。然而，长期和频繁的 prescribed 火会增加生态系统的碳、氮和磷损失，增加土壤疏水性，并降低资源异质性（Gordon and Letnic, 2019; Collins et al., 2021; Heim et al., 2021; Múgica et al., 2021; Strydom et al., 2023）。在西班牙比利牛斯山，使用割灌机进行机械地表切割可有效降低灌木覆盖度（Castillo-García et al., 2024），但灌木的高耐受性和萌芽能力使残余根系能够迅速再生（Daryanto et al., 2019; Mora et al., 2022; Strydom et al., 2023; Yang et al., 2025）。相比之下，使用挖掘机连根拔除应更加有效和持久，但受限于高成本、高劳动力需求以及在陡峭密集灌丛区的适用性差（Castillo-García et al., 2024）。此外，人工或无人机施用的除草剂（如特丁硫草酮、磺草甲、乙草定、二甲戊乐灵）也能抑制灌木扩张（如南非和美国东南部的*Sagittaria latifolia*），但化学残留物会污染相邻的水体、土壤和草本植被（Freeman and Jose, 2009; Du Toit and Sekwadi, 2012）。越来越多的研究者认可牲畜放牧作为一种低成本、生态安全且可持续的替代方案（Múgica et al., 2021; Coverdale et al., 2024）。与野猪等杂食动物不同，后者只是偶尔取食和掘根，反刍动物由于消化系统的耐纤维素和单宁等次级代谢物的能力，可对灌木产生更强的抑制作用（Komac et al., 2013; Pauler et al., 2022）。放牧型反刍动物通常在较低高度觅食，很少取食灌木顶芽或枝条上的嫩叶（Pauler et al., 2022; Spedener et al., 2024）。然而，它们的舌头抓取取食行为对木质和带刺茎干造成的机械损伤较小，虽然其体型较大可通过踩踏抑制幼苗，但其活动范围主要局限于平坦地形，从而限制了整体灌木管控效果（Pauler et al., 2022; Coverdale et al., 2024; Lundgren et al., 2024）。相比之下，机会性混合取食者和择食型反刍动物可能在更高的位置觅食并占据更广泛的生境，如山坡和林地（Pauler et al., 2022; Lundgren et al., 2024）。它们的择食行为降低了灌木在植物群落中的优势度，并增强了它们对植被资源的利用，因为它们直接取食叶片、芽和枝条，限制了生长和顶端发育，同时剥食树皮干扰了水分和养分的向上运输，可能导致灌木死亡（O?atibia et al., 2020; Pauler et al., 2022; Cao et al., 2023）。然而，在灌木严重扩张的许多高寒地区（欧亚大陆、北美洲），放牧牛类是主要的牲畜，研究在很大程度上忽视了择食型有蹄类作为一种可行的管控工具（Lu et al., 2022; Pauler et al., 2022; Potter et al., 2022; O?atibia et al., 2023）。若尔盖高寒草甸是中国生产力最高的天然牧场之一，拥有全球最大的高海拔泥炭地综合体，包含青藏高原约90%的泥炭地（Li et al., 2010; Yan et al., 2022; Zhu et al., 2023; Pan et al., 2025）。该地区拥有数千年的牧业历史，70–90%的人口依赖畜牧业，超过70%的草地用作牧场，支撑着数百万头牲畜（Li et al., 2010; Qiu et al., 2015; Zhao et al., 2020; Zhu et al., 2023; Yang et al., 2025）。最常见的牲畜物种是牦牛（*Bos grunniens*），它们广泛分布于若尔盖高原的牧场中，种群数量超过200万（Qiu et al., 2015; Zhu et al., 2023; Pan et al., 2025）。然而，高寒牧场中广泛观察到灌木扩张，这可能是由气候变暖导致的（Zhao et al., 2020; Wang et al., 2022），包括锦鸡儿属（*Caragana jubata*）、绣线菊（*Spiraea alpina*）、木通（*Lonicera tubuliflora*）、沙棘（*Hippophae rhamnoides*）、小杯柳（*Salix cupularis*）和细枝木（*Sibiraea angustata*），集中在河岸和山坡（Wu et al., 2021; Yang et al., 2025）。这可能是因为牦牛在觅食时常常主动避免取食灌木（Yang et al., 2021a, 2021b）。鉴于牦牛放牧草甸中出现了灌木扩张，且放牧型反刍动物在抑制灌木方面存在局限性，评估机会性混合取食者和择食型反刍动物以管理灌木扩张至关重要。绵羊（*Ovis aries*）的数量虽不及牦牛，但却是若尔盖草甸中重要的家养有蹄类。绵羊是饮食可塑性高的混合取食型反刍动物，取食草本植物并在中间植被层机会性地择食木本植物（O?atibia et al., 2020; Cao et al., 2023）。此外，梅花鹿（*Cervus nippon*）是一种原生的野生反刍动物，目前已被当地农户半家养化并进行养殖（Brunson and Lander, 2023; Pan et al., 2025），已获得中华人民共和国农业农村部的许可（2020年）。重要的是，鹿是严格的择食者，高度依赖上层植被的叶片、芽和枝条（O'Connor et al., 2020; Henry et al., 2021）。因此，我们假设在相似的载畜密度下，鹿和绵羊在高山草甸中对灌木生长的抑制作用比牦牛更有效。在本研究中，我们调查了牲畜排除牧场与相邻由牦牛、绵羊和鹿放牧的牧场之间灌木群落（包括覆盖度、密度、平均高度和丰富度）的差异，研究对象是灌木扩张的草甸（灌木覆盖度>70%）。我们进一步使用围栏从饮食偏好角度验证了三种牲畜在早期灌木抑制方面的种间差异，通过考察它们在相似牧场条件下对*Caragana jubata*、*S. alpina*、*L. tubuliflora*、*H. rhamnoides*、*S. cupularis*和*S. angustata*枝条和芽的取食量。鉴于上述牦牛、绵羊和鹿在饮食偏好方面的差异，我们预期鹿抑制灌木生长的效果优于绵羊，而绵羊的效果又优于牦牛。我们的结果可能对控制灌木扩张的放牧管理具有重要意义。---**研究区**本研究在红原县（32°48′N, 102°33′E；图1）进行，位于青藏高原东部若尔盖高原的南部，海拔约3500米。根据当地气象记录（1960年至2024年），年均气温为1.8°C，年均降水量为762毫米（450–900毫米），其中超过80%集中在5月至8月。该地区正经历加速的气候变化，表现为每十年气温渐进性升高0.3°C……---**有蹄类长期放牧对灌木群落的影响**牦牛样地的灌木覆盖度为46.20%，显著高于绵羊样地（14.96%）和鹿样地（0.05%），所有有牲畜放牧的样地均显著低于牲畜排除样地（图3a）。灌木物种丰富度在牦牛和放牧排除样地之间无显著差异，而在绵羊和鹿样地中显著降低，在鹿样地中降低更为明显（图3b）。所有牲畜放牧样地均表现出较低的灌木密度和平均……---**讨论**我们的结果表明，有蹄类的择食行为可能通过取食枝条和芽显著降低灌木覆盖度、密度和物种丰富度。此外，绵羊和鹿在抑制灌木生长方面比牦牛更有效，特别是鹿的择食几乎消除了灌木（例如在长期实验中），这可能是由于它们对灌木有强烈的饮食偏好。这些发现表明，绵羊或鹿与牦牛的混合放牧可以作为抑制灌木的有效工具……---**CRediT作者贡献声明****宗迪·黄：** 初稿撰写、可视化、方法论、调查研究、正式分析、数据管理。**孙树村：** 审阅与编辑、指导、资源、项目管理、资金获取、概念构思。---**资金支持**本研究由中国国家自然科学基金资助（编号：32571855和32071605）。---**利益冲突声明**我们，宗迪·黄和孙树村，声明不存在可能不当影响或偏袒我们工作的财务利益冲突或与其他人员或组织的个人关系。---**致谢**感谢彭超和王杰在野外调查中的协助，感谢**四川若尔盖高寒湿地生态系统国家观测研究站**提供的后勤支持。---宗迪·黄 | 孙树村南京大学生命科学学院生态学系，南京市仙林大道163号，南京 210023，中国