综述：印尼亚洲北部箱水母（立方水母纲）多样性与分布的综述

《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：A review of box jellyfish (Cubozoa) diversity and distribution in the Northern Indian Ocean

　　

立方水母（Class Cubozoa）具有重要的生态和社会经济意义，其强烈的毒液可导致严重甚至致命的蜇伤，影响全球的沿海渔业和旅游业。Cubozoa是一个相对较小的类群，目前包含来自七个科的51个已描述物种。立方水母主要分布在热带和亚热带水域，在全球范围内造成人类死亡和医疗紧急情况。本研究通过全面评估已发表文献、分类学记录及分布数据，综述了北印度洋立方水母的多样性和分布情况。共发现15个分类单元（其中13个被鉴定到种级，2个仅到属级）。在这15个分类单元中，10个在印度专属经济区（EEZ）内被观测到，而8个分类单元出现在北印度洋邻近水域，物种分布并非特定区域独有。鉴于立方水母暴发对生态和公共卫生的影响，持续的长期监测和有效的管理策略对于评估其分布、理解其季节性和空间动态、预测暴发事件以及减轻沿海地区相关风险至关重要。生态监测、环境数据和预警系统的整合将提高应对能力并支持基于证据的决策，从而减少立方水母对公共卫生、渔业、旅游业和其他沿海活动的影响。

引言

沿海生态系统占地球表面约4%，全球近30%的人口居住在沿海地区（Barbier, 2017）。这些生态系统在维持人类福祉方面发挥着至关重要的作用，提供众多生态系统服务，包括食物资源、原材料、沿海保护、交通路线以及休闲和旅游机会。然而，沿海环境正日益面临多重压力，其中大部分压力源自人为因素（Crain et al., 2008; Hewitt et al., 2015）。在沿海地区的新兴挑战中，水母暴发的频率和强度不断增加，加之水母蜇伤事件日益增多，已成为日益引人关注的问题（Burnett 2001; Macrokanis et al., 2004; Purcell et al., 2007; Gershwin and Dabinett, 2009; Lee et al., 2023）。其中，立方水母（Class Cubozoa），属于刺胞动物门（Cnidaria），因其强烈的毒液和与人类日益增加的互动而受到越来越多的关注。

刺胞动物门是最早分化的后生动物谱系之一（McFadden et al., 2021），包含一个多样化的、主要为海洋无脊椎动物的群体，包括水母、海葵、珊瑚、水螅虫和水母纲动物。该门分为三个主要亚门：珊瑚虫亚门（Anthozoa）、内生刺胞亚门（Endocnidozoa）和水母亚门（Medusozoa）（Collins, 2009; Kayal et al., 2018）。水母亚门由立方水母纲、水螅纲、钵水母纲和珊瑚虫目组成（Mapstone, 2014; Santander et al., 2022; Rodrigues et al., 2024; WoRMS Editorial Board, 2026）。Cubozoa是一个相对较小的类群，目前包含51个已描述物种。

该类群因其标志性的立方形伞部而得名"立方水母"。尽管身体结构相对简单，立方水母是肉食性的，具有高度发达的感觉系统、强大的游泳能力和强烈的毒液，使其成为生态上重要的捕食者和医学上意义重大的水母。（Nilsson et al., 2005; Garm et al., 2007）。

立方水母主要呈热带和亚热带分布，出现在大西洋、印度洋和太平洋的沿海和近海水域（Kingsford and Mooney, 2014）。它们广泛分布于热带和亚热带海洋环境中，物种丰富度最高的区域为印度-西太平洋地区，特别是澳大利亚北部、东南亚和热带西太平洋（Bentlage et al., 2010; Kingsford and Mooney, 2014）。若干物种也在加勒比海、墨西哥湾、红海、地中海、东太平洋和大西洋西部有记录（Kingsford and Mooney, 2014; Schiariti et al., 2018）。立方水母的分布和季节性出现受到海表温度、盐度、洋流、猎物可得性和栖息地特征等环境因素的强烈影响（Kingsford et al. 2000; Purcell et al. 2007; Kingsford and Mooney, 2014）。最近的研究表明，气候变化、沿海开发和海洋条件变化可能改变几种立方水母物种的分布范围和暴发动态，可能增加沿海地区人类与水母互动的频率（Purcell, 2012; Lee et al., 2023）。理解这些分布模式与了解其复杂的生活史密切相关，因为环境条件不仅影响成体水母的出现，还影响早期生活阶段（幼体）的存活和发育。

立方水母的生活史具有世代交替，包括底栖水螅体阶段和浮游水母体阶段，类似于钵水母的水母生活史（Straehler-Pohl and Jarms, 2005）。内受精后，发育中的浮浪幼虫被释放到水层中。经历短暂的浮游期后，幼虫附着在适宜的基质上并发育为固着的水螅体（Werner et al., 1971）。在有利的环境条件下，水螅体进行无性繁殖，随后经历变态形成水母体（Straehler-Pohl and Jarms, 2005）。在某些物种中，包括Tripedalia cystophora和Carybdea marsupialis，从水螅体到水母体的转变通过直接发育完成，没有中间阶段（Werner et al., 1971; Straehler-Pohl and Jarms, 2005）。生活史在成熟水母体有性繁殖时完成，产生下一代幼虫。底栖和浮游阶段的交替使立方水母能够利用多样化栖息地，并可能有助于其在沿海生态系统中的持久存在和季节性出现。

Class Cubozoa分为两个单系目：Carukida目（Carybdeida）和Chirodropida目（Collins et al., 2006; Collins 2009; Bentlage et al., 2010）。Carybdeida目以其触手和触手组合为特征，每个触手从每个触手处发出一个触手；而Chirodropida目中，触手有多条触手。Carybdeida目包含五个科：Alatinidae（三个属）、Carukiidae（五个属）、Carybdeidae（一个属）、Tamoyidae（一个属）和Tripedaliidae（两个属），这些科共包含十二个属。另一方面，Chirodropida目包含三个科，即Chiropsellidae、Chirodropidae和Chiropsalmidae，这些科共包含七个属。

刺胞动物的毒液输送系统基于称为刺丝囊的特殊微观细胞器，这些刺丝囊位于称为刺细胞（cnidocytes）的特殊细胞内。在机械或化学刺激下，刺丝囊迅速射出，充当标枪状结构将毒液注入猎物或潜在威胁中。这种毒液在捕食和防御中起着关键作用，但也可对人类造成严重蜇伤，偶尔导致死亡（Nogueira and Haddad, 2008; Schiariti et al., 2018）。人类蜇伤往往在水母未被察觉的情况下发生，因为立方水母长长的几乎透明的触手难以发现，即使从伞部脱离后仍可能保持蜇伤能力。因此，人类与立方水母的接触长期以来与严重蜇伤相关联，自二十世纪中叶以来引起了大量的医学关注（Flecker, 1952; Southcott, 1952）。

立方水母蜇伤的临床效果范围从轻微的局部反应，如红斑和疼痛，到危及生命的全身性蜇伤和死亡（Cunha and Dinis-Oliveira, 2022）。症状可能在蜇伤后数分钟至数小时内出现，在严重情况下，进展为急性心血管并发症。Carybdeida目中的若干物种，特别是Carukiidae科和Carybdeidae科的部分成员，是Irukandji综合征（一种潜在的严重蜇伤综合征）的病因，其特征为剧烈头痛、腰痛、肌肉痉挛、腹痛、恶心、呕吐、出汗、焦虑、高血压和心动过速（Barnes, 1964; Tiballs, 2012l; Bentlage and Lewis, 2012）。Chirodropida目中最致命的物种（如Chironex fleckeri）被认为是地球上最具毒性的生物之一，造成严重蜇伤且通常致命。（Flecker, 1952; Southcott, 1952; Lippmann et al., 2011; Thaikruea and Engkapasakorn, 2026）。

鉴于立方水母对人类健康和沿海活动构成的重大风险，在这些生物出现的区域进行全面的区域多样性评估和分布评估至关重要。本综述的总体目标是综合当前关于北印度洋立方水母（Class Cubozoa）多样性、分布及生态和公共卫生意义方面的知识。具体而言，本研究旨在汇编和评估关于立方水母物种多样性和分布模式的可用信息，评估其对人类健康和沿海活动的影响，考察区域内的动物地理学模式，并确定与其分类学、生态学和出现记录相关的主要知识缺口。此外，本综述强调了改善监测计划、公众意识倡议和基于证据的管理策略的必要性，以减轻立方水母的影响并增强对北印度洋立方水母的了解。

文献摘要

系统性文献搜索和研究选择

按照系统综述和荟萃分析优先报告事项（PRISMA）框架的原则进行了系统性文献综述，以汇编关于北印度洋立方水母（Class Cubozoa）多样性、分布、分类学和医学意义的已发表信息。使用多个学术数据库和在线仓储进行了全面的文献搜索，包括Google Scholar、PubMed和生物多样性遗产等。

多样性、分类学修订和新发现

通过系统性文献搜索，覆盖了1880年至2026年期间，共获得22条记录。其中，一条记录发表于1900年之前，四条在1901年至1950年间，四条在1951年至2020年间，十二条在2021年至2026年间（图1）。总体而言，在北印度洋记录了13个已鉴定物种和2个未鉴定属的立方水母（表1）。七个物种仅由一条记录代表。此外，两个物种在1950年之前有记录。

结论与未来方向

本文是对北印度洋立方水母（Class Cubozoa）多样性、分布和医学意义的文献和当前知识的深入综合。根据1880-2026年的已发表文献，该区域记录了15个分类单元，其中10个物种在印度专属经济区（EEZ）中有报告，尽管它们并非该区域独有。然而，现有记录在空间和时间上仍然是碎片化的，存在……

数据存档

所有数据均包含在文章中。

作者贡献声明

Biraja Kumar Sahu：写作—审阅与编辑、监督、资金获取、概念化。Ajay Kumar Jena：写作—原稿撰写、方法学、调查、形式分析。

未引用的参考文献

Hewitt et al., 2016; HT, 2023; McFadden et al., 2021; Nogueira Junior and Haddad, 2008; Onmanorama, 2024; Press Trust of India, 2023; Ramakrishna and Sarkar, 2003; Schuchert and ?zbek, 2012; The Statesman/Asia News Network, 2018; Tiballs et al., 2012; Williamson et al., 1980; Yanagihara and Shohet, 2012.

利益冲突

作者没有需要披露的利益冲突。

生成式AI和AI辅助技术在稿件准备过程中的声明

在准备本文过程中，作者使用了Gemini和ChatGPT来改写和纠正某些句子。在使用该工具/服务后，作者对内容进行了必要的审阅和编辑，并对所发表文章的内容承担全部责任。

资助

本研究得到了印度地球科学部（INCOIS）的支持。

竞争性利益声明

? 作者声明没有已知的可能影响本论文所报告工作的竞争性财务利益或个人关系。

致谢

作者感谢印度科学联盟-国家海洋研究所（NIO）主任的持续支持和鼓励。我们也感谢印度地球科学部INCOIS为本研究提供了必要的财政援助。作者感谢两位审稿人，他们的评论和建议极大地帮助改进了本手稿。这是NIO贡献编号xxxx。

Ajay Kumar Jena | Biraja Kumar Sahu

印度科学联盟-国家海洋研究所，生物海洋学部门，Dona Paula, Goa 403004, India