综述：为未来食品设计替代蛋白质：人工肉培育、精准发酵以及植物蛋白质结构研究的进展

《Food Bioscience》：Engineering Alternative Proteins for Future Foods: Advances in Cultivated Meat, Precision Fermentation, and Plant Protein Structuring

　　### 摘要

全球对蛋白质需求的增加、陆地和海洋生态系统的可持续性以及动物福利问题，推动了替代传统动物源性饲料的可持续技术更快的发展。新的蛋白质生产技术结合了生物技术、食品技术和先进制造工艺，开发出了营养丰富、环境友好且受消费者欢迎的蛋白质原料。的创新提取、功能化和质地改良技术（如高水分挤出、剪切细胞加工、电纺和三维打印）使得植物蛋白能够被加工成类似传统肉类的纤维产品。精准发酵技术的出现也显著扩展了替代蛋白质的生产范围，通过合成生物学和代谢工程方法（包括基于CRISPR的基因组编辑和先进的发酵生物工艺），大规模生产出具有更高功能性的蛋白质成分。蛋白质组学、代谢组学、转录组学与人工智能（AI）、机器学习（ML）和数字孪生技术的结合，为蛋白质的特性分析、配方预测、工艺优化、质量保证和数据驱动的制造奠定了新的基础。本文综述了植物蛋白结构改善、培养肉工程和精准发酵领域的最新进展，揭示了多组学技术、人工智能（AI）和先进生物工艺工程在创造更可持续、成本更低且适应性更强的替代蛋白质系统中的潜在作用。

### 引言

来自动物和植物的蛋白质因其化学、生物或功能特性不同而存在显著差异，因此全球对蛋白质的需求也因消费者偏好和营养需求而有所不同（Ma?ecki等人，2021年）。动物是蛋白质的主要来源，约占全球蛋白质摄入量的三分之一。建立可持续的全球饲料蛋白质需求将提高人类可食用蛋白质的生产效率，同时不损害环境。动物性蛋白质含有高质量的蛋白质和高度可吸收的微量营养素，如维生素A、维生素B-12、锌、钙、核黄素和铁（Kim等人，2019年）。然而，动物性蛋白质也因人畜共患病、抗菌素耐药性以及肥胖、心脏病或糖尿病等健康问题而受到批评。此外，为了人类的需求，动物还遭受了基因改造等不良行为（Bossert等人，2024年）。并非所有蛋白质都含有所有必需氨基酸，有些甚至可能含有抗营养因子，引发其他健康问题。当动物食用玉米、大豆或草类等作物时，大部分营养成分会被用于能量供应、新陈代谢和生长等，因此直接食用植物产品（如鸡蛋、肉类或牛奶）更为合理。虽然动物性食品（如肉类）是蛋白质的丰富来源，但提取这些蛋白质需要大量能源，属于高能耗过程。不同类型的牲畜产生的温室气体量也有所不同，例如牛和羊会产生大量甲烷，而猪和家禽产生的温室气体相对较少（Giamouri等人，2023年）。此外，畜牧业还会导致水污染、土地退化和动物废物产生。例如，过度放牧导致撒哈拉以南非洲40%-50%的草地退化（Kolawole等人，2023年）。目前已经开发出多种替代蛋白质，尤其是豆类、谷物、坚果和种子中的植物蛋白（Nirmal等人，2025年），其中豌豆和大豆尤为重要。

替代蛋白质被认为更加可持续和经济，因为它们所需的资源较少，产生的废物也较少。生产等量的动物蛋白，大豆蛋白所需的水量仅需动物蛋白的1/26，化石能量也仅需1/11（Nirmal等人，2025年）。在特定温度、pH值和营养条件下，单细胞蛋白（SCP）成为了一种有前景的替代蛋白质来源，尤其是在缺乏其他替代品的情况下。与细菌SCP相比，真菌SCP的致敏性更低，由于核酸含量低，还能减少尿酸积累等健康问题（Khanashyam等人，2025年）。微藻被应用于婴儿谷物、面包、挤压零食、酸奶和肉制品中，以提高必需脂肪酸和蛋白质含量（Prates等人，2025年）。

培养肉是指在实验室条件下利用技术生产人工肉，避免了饲养和屠宰动物的过程，从而改善了动物福利，解决了集约化畜牧业和工业化屠宰场相关的伦理问题（Kim等人，2026年）。将生物质发酵与精准发酵结合使用，促进了培养肉的工业应用（Bernfeld等人，2025年）。精准发酵为培养肉提供了所有必要的生长因子、氨基酸和维生素，取代了来自胎牛血清等动物来源的成分（Singh等人，2022年）。为了促进培养肉的生长，常用的支架材料包括真菌菌丝、胶原蛋白、壳聚糖、微生物胶和细菌纤维素（Park等人，2025年）。这些技术的结合促进了细胞农业和组织工程的发展。脂肪细胞和骨骼肌细胞是生产培养肉的主要细胞类型（Wang等人，2025年）。3D打印等创新技术被用于制造模仿肌肉组织结构的支架（Shang等人，2025年）。CRISPR-CAS9和基因编辑等生物技术使得在特定条件和最佳环境下生产培养肉成为可能（Domaga?a等人，2026年）。尽管在实现经济可行的大规模生产方面仍存在挑战，但培养肉技术最近取得了显著进展（Gu等人，2024年）。

随着消费者对动物蛋白产品需求的增加和对其接受度的提高，动物蛋白的需求正在迅速上升，越来越多的人转向素食饮食。这推动了食品工业的发展，吸引了企业家进入这一市场。在美国市场，植物基肉制品虽然已有销售，但需求仍低于传统肉制品。植物基肉制品需要更多创新和技术改进，以接近传统肉制品的性能和消费者接受度。在替代肉类产品中，植物基牛肉最受欢迎，其次是植物基猪肉和鸡肉。植物基海鲜产品的开发尚不充分，仍需进一步改进和技术创新才能扩大市场需求（Anjum等人，2026年）。尽管培养肉技术有所进展，但目前仍不广为接受，主要是因为成本较高且消费者接受度有限，涉及天然性、安全性、伦理问题以及口感和营养价值等问题。这类产品的商业化是一个漫长过程，需要广泛的测试、监管审批和符合食品安全标准等步骤（Spacova等人，2023年）。基于发酵的产品自古就有应用，20世纪以来在微生物蛋白生产中发挥了重要作用（Majumder等人，2024年）。

图1展示了下一代替代蛋白质的集成工程框架，重点强调了植物蛋白结构改善、培养肉工程和精准发酵这三个核心技术支柱。尽管动物源蛋白质营养丰富，但由于资源密集和环境成本高，其可持续性日益受到挑战。相比之下，替代蛋白质通过减少温室气体排放、降低水资源和土地使用以及增强食品系统的韧性，展现了巨大的潜力。然而，生产可扩展性、监管复杂性、消费者犹豫以及公众认知度有限等问题仍然是这些替代品普及的阻碍（Nirmal等人，2025年）。本文总结了肉类替代品的当前进展，重点介绍了植物蛋白结构改善、培养肉工程和精准发酵等三项关键技术，以及多组学技术、人工智能、先进生物工艺工程、商业化策略和新兴挑战，为开发可扩展、可持续且营养均衡的蛋白质制造系统指明了方向。

### 定义与分类

替代蛋白质是一类旨在模仿动物性食品特性的富含蛋白质的食品。替代蛋白质的来源包括植物蛋白（如大豆中的蛋白质、豆腐）、豆类（如扁豆、鹰嘴豆和豌豆）、种子和坚果（如奇亚籽和杏仁）、谷物（如藜麦、法罗）、实验室培养的肉制品和海鲜制品、昆虫（如面包虫和蚱蜢）等。

### 植物蛋白的来源与提取

植物蛋白是目前和未来世代广泛接受的替代蛋白质来源。因此，使用非热绿色技术高效提取植物蛋白并降低提取过程中的蛋白分解是非常重要的。大多数豆类的蛋白质消化率校正氨基酸评分（PDCAAS）低于100（例如：扁豆为51-63，花生为30-75，鹰嘴豆为52，豆类为53-67，豌豆为50-68），但具体数值可能因品种而异。

### 细胞来源与细胞系开发

不同类型的细胞（如干细胞或卫星细胞）具有不同的功能，有助于模拟肌肉组织的特性。例如，卫星细胞用于构成肌肉纤维。Alexander Mauro开发的卫星细胞位于终末分化肌肉纤维的肌膜和基底膜之间，由于基因组和表观遗传学特征的一致性，它们有助于保持最终产品的稳定性。这些细胞可以容易地从牛、猪或鸡等动物体内分离出来。

### 精准发酵原理

精准发酵是一种可持续生产技术，微生物在这种技术中被高效利用以实现最大产量。自20世纪80年代以来，该技术被用于生产凝乳酶、人胰岛素、生长激素等多种生物制品。精准发酵的过程始于选择合适的基因表达宿主平台。对于微生物改造，酵母和...

### 蛋白组学在替代蛋白质表征中的应用

蛋白质组学为替代蛋白质的全球表征提供了有价值的方法，能够详细了解其组成、结构、功能性和营养价值。通过液相色谱-质谱（LC-MS/MS）等先进技术，蛋白质组学提供了蛋白质数量、翻译后修饰、分子相互作用和加工引起的结构变化的全面信息。

### 蛋白质质量评估

蛋白质是不可或缺的氨基酸（IAAs）和氮的重要来源，对身体发育和组织生长至关重要（欧洲食品安全局膳食产品、营养和过敏小组，2012年）。蛋白质是宏量营养素之一，其氨基酸根据身体合成该类型氨基酸的能力被分为“可替代氨基酸”和“必需氨基酸”。我们身体的蛋白质需求是通过“推荐膳食摄入量”（RDA）来估算的。观察发现，基于替代蛋白质的食物（如植物性肉制品）通常缺乏风味或口感等感官品质，这主要是由于其中使用的豆类蛋白质（如大豆或豌豆）所致。研究发现，例如照烧酱或啤酒基腌料可以提高植物性肉制品（如牛肉）的香气和风味（Fiorentini等人，2020年）。添加不同浓度的植物基鸡肉调味料、产品的成型和烹饪方法也会影响基于大豆的肉制品的感官品质。

生命周期评估是一种用于了解流程、产品或服务从初始到最终阶段（即整个生命周期）环境影响的方法（ISO，2006年）。许多公司和行业在流程和产品开发、选择监测产品或工厂环境绩效的指标、战略规划、供应商和分包商选择以及市场营销中广泛使用这种方法（Guinee等人，2011年；Hauschild等人，2018年；McManus等人）。

替代蛋白质的未来发展将有助于提高食品安全性、满足营养需求、改善感官特性、提高可负担性以及促进环境可持续性。消费者的购买意愿和偏好将有助于这些产品的商业化。未来对植物性食品的研究应重点开发具有气候适应性的高蛋白作物品种，同时消除不良风味并改进产品品质。

替代蛋白质被认为是在构建可持续、有韧性且营养充足的食品系统方面的变革力量，能够满足全球对蛋白质日益增长的需求。与培养肉和精准发酵技术的发展相比，我们现在拥有高质量、对环境影响更小的蛋白质原料。蛋白质工程、代谢途径优化等方面的进步进一步推动了这一进程。

**作者贡献声明**
Vanshika Verma：撰写——审稿与编辑、原始草案撰写、方法论设计。
Vinay Kumar Pandey：撰写——审稿与编辑、监督、概念构思。
Ruchi Sharma：撰写——审稿与编辑、验证、数据分析。
Poonam Verma：撰写——审稿与编辑、数据可视化、数据整理。

**未引用的参考文献**
Alrosan等人，2023年；Apoorva和Kundlas，2024年；Asmamaw和Zawdie，2021年；Ba?tanlar和?zuysal，2014年；Bossert和Potthast，2024年；Chang，2022年；Chen等人，2024年；Chen等人，2025年；Chor?ziak等人，2025年；Conesa等人，2016年；Cseminschi等人，2023年；D’Almeida和de Albuquerque，2025年；Das和Bhattarai，2025年；Day等人，2022年；Ding等人，2022年；Domaga?a等人，2026年；Goodwin等人，2024年；Gote，2026年；Gu等人，2025年；Guo等人，2022年；Guo等人，2025年；Hasin等人，2017年；Hefferon等人。

**数据可用性**
由于本研究过程中未生成或分析任何数据集，因此不适用数据共享规定。

**利益冲突声明**
作者之间不存在任何可能影响本文报告工作的利益冲突。

**伦理批准**
本研究未接受任何资助。

**声明**
? 作者声明他们没有已知的财务利益冲突或可能影响本文工作的个人关系。

**作者信息**
Vanshika Verma
Vinay Kumar Pandey
Ruchi Sharma
Poonam Verma
印度北阿坎德邦德哈拉丹市Graphic Era Deemed to be University食品科学与技术系