综述：发酵食品中的微生物相互作用：生态机制、环境因素及其对产品质量的影响

《Food Bioscience》：Microbial interactions in fermented foods: Ecological mechanisms, environmental drivers, and implications for quality

　　

摘要

传统发酵食品因其独特的感官特性和潜在的营养价值而备受重视，这些特性和价值是由复杂的微生物群落的动态代谢活动所驱动的。这些群落内的物种间相互作用调节着代谢途径，从而决定了最终产品的生化特性和整体质量。本综述阐明了发酵食品中微生物群落的结构多样性，以及它们通过氨基酸、脂肪酸和碳水化合物的代谢在确定产品安全性、保质期和感官特性方面的作用。此外，本文还讨论了多种类型的微生物相互作用，包括互惠共生、不相容共存、竞争、共生和寄生关系，以及其背后的机制，如代谢交叉喂养、信号分子传递和直接物理接触。环境因素（如盐度、pH值和温度）对这些相互作用的调节也进行了探讨。这种环境调节通过改变微生物的代谢活动和群落功能，从而显著影响发酵结果和产品质量。本综述旨在为精确调控发酵过程和开发高效的发酵起始菌株提供理论基础。

引言

发酵是人类历史上最早的生物技术创新之一，考古证据显示其起源可以追溯到中国的新石器时代（约公元前7000年）（Wen等人，2024年）。作为一种基本的食品加工技术，发酵提升了食品的感官质量，延长了保质期，改善了营养成分，并减少了有毒或抗营养因素。由于这些优势，发酵技术已被广泛应用于世界各地的各种食品系统中，包括谷物类主食、酒精饮料、乳制品、调味品、豆类食品、发酵蔬菜和加工肉类产品（Tamang等人，2020年）。这些产品共同构成了多种文化中传统和现代饮食模式的基本组成部分。

微生物群落在发酵过程中起着关键作用，其中包括细菌（如Lactiplantibacillus plantarum、Lactobacillus helveticus、Staphylococcus xylosus）、酵母（如Saccharomyces cerevisiae、Wickerhamiella versatilis、Debaryomyces hanseniiAspergillus oryzae、Mucor racemosus、Penicillium camemberti）。通过协同的糖代谢途径、多糖降解、蛋白质分解和脂质分解，这些微生物推动了复杂的生化转化，产生了酸、乙醇、抗菌肽和外多糖。这些微生物活动不仅塑造了食品的风味和质地，还提高了食品安全性和延长了保质期（Shi等人，2026年）。

发酵过程中的微生物很少单独行动，它们通过互惠共生、共生、竞争、不相容共存和寄生关系共存并相互作用（Smid & Lacroix，2013年）。这些复杂的相互作用通过代谢物交换、群体感应和直接细胞间接触进行调节，影响微生物的演替并调控发酵产品的生化特性和感官特性（O?a Shreekar & Kost，2025年）。例如，Streptococcus thermophilus为Lactococcus种群提供必需的氮素，促进其生长，并将交叉喂养与奶酪的风味形成联系起来。相反，在Lactococcus物种内部观察到代谢竞争，而Lactococcus cremoris与Lactococcus lactis竞争柠檬酸盐，推动了关键风味前体的积累（Melkonian等人，2023年）。此外，群体感应协调酶活性和代谢流，使群落能够优化营养和功能性代谢产物的生产，同时抑制不希望出现的代谢途径（Efremenko等人，2023年）。在一个发酵系统中通常同时存在多种相互作用类型，共同决定了微生物群落的结构、动态和功能能力。此外，这些相互作用并非孤立发生，而是受到盐浓度、pH值和温度等环境因素的强烈影响，这些因素调节着微生物的动态和发酵结果（Zong等人，2026年）。这些研究在表征微生物群落的动态行为方面取得了重要进展，为开发发酵起始菌株和精确控制群落演替提供了关键见解，从而提高了发酵食品的质量（Yao等人，2025年）。

章节片段

发酵食品中的微生物群落

发酵食品中的微生物群落具有高度多样性和动态性，在决定产品安全性、感官特性、功能性特性和保质期方面起着核心作用（Auchtung Hallen-Adams & Hutkins，2025年）。全面了解物种组成和微生物相互作用为在发酵过程中精确控制微生物演替提供了基础（Shi等人，2022年）。

微生物与质量之间的相关性

食品质量包括感官特性、营养价值和安全性方面。微生物在改善发酵食品的感官特性（如质地、颜色和风味）方面起着重要作用（Thierry等人，2023年）。参与发酵食品质量形成的主要微生物及其影响在表1中进行了总结。

质地是发酵食品的关键视觉和感官属性，它受到微生物和酶活性的共同影响（Hu等人）。

微生物相互作用类型

虽然微生物群落与食品质量之间的相关性提供了宝贵的见解，但它们并不能完全解释微生物如何影响产品特性。发酵食品中观察到的功能结果主要由微生物之间的相互作用类型所决定，例如互惠共生、不相容共存、竞争和共生（图2）。这些相互作用不仅影响微生物的演替和群落稳定性，还调节代谢产物的产生。

微生物相互作用的机制

了解微生物相互作用的类型提供了结构框架，但微生物群落的最终特性主要由其背后的机制决定。代谢交换、信息传递和直接物理接触已被报道为驱动微生物群落之间相互作用的潜在方式（图3）（D'Souza等人，2018年；Zengler & Palsson，2012年）。阐明这些机制有助于深入理解微生物生态学

微生物相互作用受到关键环境因素（如盐浓度、pH值和温度）的复杂影响（图4），这些因素在决定微生物群落结构和代谢活动方面起着关键作用，最终决定了发酵食品的最终质量。

结论与未来展望

发酵食品是由复杂的微生物群落组成的，在其中微生物相互作用在塑造群落演替、代谢活动以及最终产品的感官、营养和安全特性方面发挥重要作用。多种相互作用类型（包括互惠共生、不相容共存、竞争和寄生）通过代谢交换、信息传递和直接物理接触进行调节，而环境因素（如盐浓度、pH值和温度）也对其产生影响（Zong等人，2026年）。

Gaoxin Feng:撰写——初稿编写、可视化、实验研究。Junhan Fan:撰写——初稿编写、可视化、实验研究。Dewei Huang:监督、概念设计。Lang Zhang:软件开发、数据分析。Iftikhar Hussain Badar:监督、方法论设计。Baocai Xu:Yingying Hu:撰写——审稿与编辑、资金申请。

作者声明没有已知的潜在利益冲突或个人关系可能影响本文的撰写。

作者声明没有已知的可能影响本文研究工作的利益冲突或个人关系。

本项工作得到了国家自然科学基金（项目编号：32402130）、中国博士后科学基金会（项目编号：2024M761218）、国家重点研发计划（项目编号：2025YFD2100600）以及合肥工业大学大学生创新创业培养计划（项目编号：X202510359343）的支持。

Gaoxin Feng|Junhan Fan|Dewei Huang|Lang Zhang|Iftikhar Hussain Badar|Baocai Xu|Yingying Hu

合肥工业大学食品与生物工程学院，中国安徽合肥，230009