引言
自然再生是恢复退化森林的基本途径，在实施基于自然的解决方案（NbS）中发挥着重要作用（Walck et al., 2011, Jiménez-Alfaro et al., 2016）。在环境条件适宜的情况下，自然再生的成本通常低于大规模种植，并且更能支持本地生物多样性（Crouzeilles et al., 2017, Williams et al., 2024）。种子传播是自然再生的关键部分，尤其是当它由动物介导时（Kim et al., 2022）。在热带森林中，多达81%的树种依赖动物进行种子传播（Gardner et al., 2019, Fricke et al., 2025）。全球有62%的森林已经退化并转化为次生林（Zhu et al., 2018）。在这种背景下，动物介导的种子传播可能在NbS框架内促进次生林的再生中发挥重要作用。
啮齿动物在森林中广泛存在，并在种子传播中起着重要作用（Godó et al., 2022, Han et al., 2025）。尽管生态学家已经研究了影响啮齿动物介导的种子传播的许多因素，但这一复杂过程不能仅通过单一因素来预测（Zhang et al., 2014, Yang et al., 2019, Zeng et al., 2021）。确定啮齿动物有效促进种子传播的栖息地条件有助于指导NbS的实施。种子密度是影响啮齿动物介导的种子传播的最复杂因素之一，其影响在不同密度水平上有所不同，并受到时间和空间尺度上不同因素的驱动（Jansen et al., 2004, Li et al., 2012, Luo et al., 2023, Souza et al., 2023, Wang et al., 2023）。对于某些物种来说，种子产量年年都有很大变化。高种子产量可以通过捕食者饱和和捕食者传播机制影响啮齿动物介导的种子传播（Xiao et al., 2013）。根据捕食者饱和假说，大量的种子可能超过啮齿动物的摄食能力，使更多种子存活下来，但会减少它们被携带的距离（Wang et al., 2021, Yang et al., 2025）。捕食者传播假说还预测，在果实丰富的年份，种子存活率增加，同时传播距离也更远（Zwolak et al., 2016, Zhang et al., 2021）。在果实不丰富的年份，相对于散布贮藏者，较低的种子可用性也可能导致啮齿动物搜索范围更广，传播距离更远（Wang et al., 2021, Yang et al., 2025）。在这种复杂的背景下，传播不仅取决于种子产量，还取决于相对于散布贮藏者数量的种子可用性（Xiao et al., 2013）。在空间上，母树的不均匀分布可能会影响啮齿动物找到种子的难易程度，从而不仅影响传播距离，还影响定向传播（Mu?oz and Bonal, 2011, Daedlow et al., 2014, Geng et al., 2017）。通过将种子移动到特定地点，定向传播可以提高传播后的种子存活率和幼苗的成活率（Zhang et al., 2022, Phillips-Lewis et al., 2023）。多项研究表明，啮齿动物可以将种子传播到同种母树密度较低的地区（Hirsch et al., 2012, Geng et al., 2017）。这种定向传播有助于种子逃避母树附近的密度依赖性死亡，改善传播后的成活率，并促进森林再生（Nathan and Casagrandi, 2004）。了解这一过程可以阐明啮齿动物行为如何塑造植物招募的空间模式，并为NbS提供生态基础。以往的研究通常单独探讨种子产量、母树密度或定向传播的影响，主要关注其背后的机制。因此，很少有研究将种子产量的时间变化与母树密度的空间变化结合起来，以评估种子密度在时间和空间上的变化如何影响啮齿动物介导的传播结果。此外，很少有研究将啮齿动物的定向传播与这些因素结合起来，以确定最有利于促进啮齿动物介导的种子传播的栖息地条件。
中国东北部的森林面积中，次生林占72%（Zhu et al., 2018）。Juglans mandshurica 是这些森林中的主要树种，但由于诸如juglone等化感化合物的存在，幼苗在母树附近的存活率通常很低（Gang et al., 2015, Li et al., 2022）。因此，啮齿动物介导的种子传播对其自然再生至关重要（Cui et al., 2024）。了解如何促进J. mandshurica种子的远距离传播对于增强其自然再生至关重要。具体来说，我们提出了三个问题：（1）种子产量的时间变化和母树密度的空间变化如何影响种子去除、传播种子的比例以及传播距离？（2）啮齿动物是否通过将J. mandshurica种子导向局部母树密度较低的区域来进行定向传播？（3）啮齿动物的活动是否提供了一种潜在的途径，将种子可用性的时间和空间变化与种子传播结果联系起来？基于以往的研究，我们做出了以下预测：（1）较低的种子产量和较低的母树密度会促进种子传播，导致更高的传播种子比例和更长的传播距离；（2）啮齿动物会优先将J. mandshurica种子传播到局部母树密度较低的区域；（3）种子产量和母树密度会通过改变啮齿动物的访问频率部分影响种子传播结果。
为了回答上述问题，我们监测了两年的种子产量，并使用RTK测绘技术量化了研究地块内母树的密度和空间分布。通过将种子产量和母树分布数据与种子命运实验相结合，我们能够量化种子去除、传播距离、传播后的种子命运以及储藏地点的特征（Forget and Wenny, 2005），从而研究了种子产量的时间变化和母树密度的空间变化如何影响啮齿动物介导的种子传播。我们还测试了啮齿动物是否通过将J. mandshurica种子导向局部母树密度较低的区域来进行定向传播。此外，还使用红外相机记录了种子站点的啮齿动物访问情况，以研究啮齿动物活动在连接种子可用性变化与种子传播结果中的潜在作用。鉴于研究区域的异质地形、林冠开放度和坡度（这两个已知影响啮齿动物介导的种子传播的 habitat 因素（Chen et al., 2022, Han et al., 2025, Wang et al., 2025），也在每个种子站点进行了测量并纳入分析。总体而言，本研究旨在确定有利于J. mandshurica啮齿动物介导的种子传播的时间和空间条件，从而加深对我们对其自然再生限制的理解，并为中国东北部低干预和成本效益高的次生林NbS提供生态基础。
