综述：微气候异质性产生替代性资源状态，从而塑造了森林传粉者的多样性和分布

《Forest Ecology and Management》：Microclimate heterogeneity generates alternative resource states that shape the diversity and distribution of forest pollinators

　　

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  森林传粉者多样性源于资源与微气候的异质性。
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  传粉昆虫的垂直分层模式更具流动性而非固定性。
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  兼顾资源和微气候异质性的森林管理是关键。

章节片段

向上展望：森林树冠层中的传粉者多样性

在过去的五十年中，来自热带和温带森林的众多研究表明，多样化的传粉者群落（包括许多在森林树冠层内外活动的物种，广义上如第 2 节所述）是森林生态系统的持续特征（Yumoto, 1987, Momose et al., 1998, Cunningham-Minnick et al., 2023）。然而，尽管有如此广泛的文献，三维森林动态仍未被充分纳入传粉者保护中

研究范围与定义

通过综合全球温带和热带系统的证据，我评估了森林树冠层对传粉者多样性的贡献程度，并评估了树冠相关资源塑造传粉者活动和群落结构的机制。我旨在总结森林树冠层内资源利用的一般模式，建立一个解释这些模式的机制框架，并确定限制将森林树冠层有效整合到

塑造森林树冠层内传粉者群落的因素

森林树冠层中的访花传粉者群落是由成虫觅食和繁殖以及幼虫发育所需关键资源的可用性、分布和可及性所决定的。这些资源包括花蜜奖励、非花蜜碳水化合物来源以及筑巢或幼虫基底，所有这些在森林景观的空间和时间上都存在显著差异。重要的是，资源在支持传粉者集合中的作用无法被理解

垂直分层与微气候追踪

对森林各层间访花昆虫的比较一致表明，上层和下层树冠层之间存在强烈的组成差异（Appanah, 1981, Bawa et al., 1985; DeVries, 1988; Oliveira and Campos, 1996; Ulyshen et al., 2010; Gottsberger and Silberbauer-Gottsberger, 2018; Cunningham-Minnick et al., 2023, Cunningham-Minnick et al., 2024; Diniz et al., 2026）。尽管资源沿垂直梯度的分布不均以及生理和感觉

展望未来：研究与管理的优先事项

本文的综合分析重新定义了森林树冠层，它不是一组容纳层片特化物种的离散层次，而是一个三维空间，其中传粉者的垂直分布模式反映了跨越空间和时间的各种资源及其资源状态的灵活追踪。未来的挑战是更好地理解决三维森林环境如何作为一个互动整体来维持依赖森林的传粉者多样性。下文，我提出

结论

(1) 森林树冠层作为一个空间结构化的环境发挥作用，其中花蜜、碳水化合物、筑巢和幼虫资源与微气候梯度相互作用，塑造并维持传粉者多样性。微气候异质性可以将单一资源转化为多种替代资源状态，这些状态在质量、可及性和竞争环境上各不相同。

(2) 垂直分层在很大程度上反映了资源 - 微气候组合的灵活追踪，而非固定

CRediT 作者贡献声明

Michael Ulyshen：概念化，撰写 - 初稿。

基金资助

本工作由美国农业部森林服务局南部研究站资助。

声明写作过程中使用生成式人工智能和人工智能辅助技术

图 1 中描绘的森林是在 ChatGPT 的帮助下生成的。

利益冲突声明

作者声明没有可能被认为影响本文报告工作的竞争经济利益或个人关系。

致谢

感谢三位匿名审稿人提出的意见，极大地改进了本手稿。

迈克尔·乌利申