毛发稳定同位素揭示近原始森林与人改性景观之间哺乳动物营养级重组

《Forest Ecosystems》：Hair stable isotopes reveal mammalian trophic reorganization between a near-primeval forest and human-modified landscapes

　　

近原始森林为评估景观转变的功能后果提供了生态基准。研究人员利用哺乳动物毛发的稳定碳（δ13C）和氮（δ15N）同位素分析，比较了近原始比亚沃维耶扎森林（Bia?owie?a Forest）与立陶宛及邻近区域人改性景观中26种哺乳动物的营养级组织。基于2450份毛发样本，量化了校正后δ13C和δ15N值、同位素生态位宽度、生态位重叠及多变量同位素空间结构的生境关联差异。群落水平响应通过纳入生境、营养功能群、采集年份和物种身份的线性混合效应模型评估。人改性景观与广泛的营养级重组相关。群落水平分析显示各营养功能群δ15N一致富集，而校正δ13C响应相对较弱且具物种特异性。物种水平上，26种中有21种δ15N升高，多数类群检测到显著的同位素空间生境分离，同位素生态位收缩（11种）远多于扩张（4种）。同位素响应的幅度与方向因物种而异，表明景观转变引发了异质性的营养调整。结果表明，人改性景观通过氮通路、资源利用和同位素生态位配置的变化重组哺乳动物营养结构；这些变化在物种持续存在下仍可发生，说明仅凭分类组成会低估森林生态系统转变。稳定同位素分析揭示了传统生物多样性评估难以察觉的功能重组，为评估景观转变下森林生态系统功能与营养完整性提供了有力途径。

研究背景与立项依据

近原始森林作为理解人类活动改变生态系统功能的生态参照系，可区分自然营养级组织与景观驱动变化，避免“基线漂移综合征”导致的退化常态化。现有欧洲研究多聚焦小型哺乳动物单物种或局部群落，缺乏跨越近原始森林与人改性景观的哺乳动物集合体营养重组评估。人改性景观不仅替换资源，还改变氮循环、生境结构、景观异质性与人为资源补贴，从而重塑营养通路与食物网组织。毛发角质合成后代谢惰性，可整合记录生长季饮食与环境条件，δ¹³C反映碳源与植被结构，δ¹⁵N指示营养位置并受施肥、大气沉降等人为氮输入调制。该研究以欧洲保存最完好的低地近原始森林比亚沃维耶扎为基准，对立陶宛人改性景观镶嵌体（管理林、农田、半自然生境、伴人生境）开展跨景观比对，旨在回答物种同位素组成是否系统分异、碳氮系统响应强弱、广布/杂食种是否响应更大。

主要技术方法概述

研究人员整合比亚沃维耶扎森林档案馆毛发样本（Selva等2023）与立陶宛物理科学与技术中心（FTMC）按标准流程处理的农业、果园、草甸、湿地、人居等生境样本，另含少量波兰、拉脱维亚人改性景观样本，构成同物种两景观可比队列（26种、2450份，近原始439份/人改性2011份）。毛发经清洗后由元素分析-同位素比质谱（EA-IRMS）测定δ¹³C、δ¹⁵N，δ¹³C按Feng 1998大气曲线与Bocherens等2015方案校正Suess效应。物种按MammalDIET、EltonTraits等重分类为食肉、食谷、食草、食虫、杂食功能群。分析端采用SIBER计算小样本校正标准椭圆面积（SEAc）表征生态位宽度与重叠；PERMANOVA与PERMDISP检验多变量同位素空间分离与离散度；线性模型做物种内生境效应检验；群落水平用lme4拟合含生境×功能群×年份固定项与物种随机截距的线性混合效应模型。

研究结果

3.1 数据集构成与物种保留

经生境可比性与样本量筛选保留26种（5食肉、3食谷、8食草、3食虫、7杂食），确保跨景观推断不被采样不等或物种缺失干扰。

3.2 群落水平对景观转变的响应

混合模型显示δ¹⁵N受生境、功能群、生境×功能群、年份全显著；校正δ¹³C仅功能群显著、生境不显著。人改性景观各功能群均值δ¹⁵N高于比亚沃维耶扎，食谷与杂食增幅最大，食肉最高、食草最低；δ¹³C跨生境差异小且无一致方向。

3.3 生境对同位素组成的影响

物种水平δ¹⁵N在21/26种升高、5种降低；校正δ¹³C呈13升13降。显著生境效应更多见于δ¹⁵N且横跨各功能群，δ¹³C显著响应少且无方向趋势。

3.4 同位素生态位宽度变化

基于SEAc贝叶斯估计，15个可估物种中11个在人改性景观变窄、4个变宽，中位ΔSEAc=-2.49，整体趋向生态位收缩。

3.5 生态位重叠与分离

PERMANOVA在23种中15种检出显著多变量分离；欧亚黄喉鼠（Apodemus flavicollis）、堤岸田鼠（Clethrionomys glareolus）、巢鼠（Micromys minutus）、美洲水鼬（Neovison vison）、野猪（Sus scrofa）质心欧氏距离最大；狼、野猪、獾、艾鼬、马鹿重叠最低，黑线姬鼠、草甸田鼠、普通田鼠、狍、普通鼩鼱重叠最高。

3.6 跨物种综合

δ¹⁵N普遍富集为主，生态位收缩多于扩张，多数物种同位素空间位置显著位移而非宽度一致扩大，证实人改性景观通过营养位置与生态位位移重组结构。

讨论部分总结

研究人员指出人改性景观通过资源利用、氮通路与生态位配置重组哺乳动物营养结构，分类组成稳定不等于功能稳定。δ¹⁵N广泛富集源于农业补贴、家畜与作物残余、大气氮沉降抬高基线及食物网位置改变三者叠加；δ¹³C无一致方向受“冠层效应”（闭冠森林呼吸CO₂累积致植被偏负）与人改性开阔生境、作物碳源抵消影响，Suess校正排除年代基线干扰。生态位收缩主导符合生境简化与同质化取食假说，但黄喉鼠、野猪、巢鼠等借行为可塑性扩张，体现物种性状介导响应。以比亚沃维耶扎为基准可识别被移动基线掩盖的功能退化。局限在于样本年际地点不均、间接推断饮食、观测设计非因果。

结论部分翻译

人改性景观相较于近原始比亚沃维耶扎森林，伴随哺乳动物同位素组成与同位素生态位结构的广泛变化。群落尺度δ¹⁵N富集指示广泛营养重组，同位素生态位收缩较扩张更频繁。各物种响应幅度与方向差异显著，凸显营养可塑性在介导景观转变生态响应中的重要性。综上，稳定同位素分析为探测哺乳动物群落中传统生物多样性评估难以察觉的功能变化提供了有力工具。本研究强调近原始森林作为理解全球变化功能后果的生态参照系之价值；随着人改性景观扩张，诸如比亚沃维耶扎等参照生态系统对识别生态变化及规避“基线漂移综合征”下保护目标渐进侵蚀愈发关键。