干扰信号对一种非洲慈鲷低氧耐受性和热耐受性的影响

《Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology》：The impacts of disturbance cue on hypoxia tolerance and thermal tolerance in an African cichlid

　　

**主要内容摘要**

- Pseudocrenilabrus multicolor 在试验过程中接受了干扰线索。
- 我们评估了其热耐受性和缺氧耐受性。
- 干扰线索提高了热耐受性，但在缺氧条件下未显示此效果。
- 当给予干扰线索时，鱼更早开始进行水面呼吸。
- 在多种压力因子的影响下，猎物对捕食风险的感知有所不同。

**引言**

了解非生物因子与生物因子之间的相互作用，对于预测生物如何应对人为改变至关重要。事实上，若不考虑诸如寄生虫负荷（De Bonville 等，2024）、种内社会动态（Killen 等，2026），或诸如竞争（Alton 和 Kellermann，2023）或捕食风险（Culler 等，2014；Groves 等，2025a）等种间相互作用等生物因子的影响，可能导致对物种耐受非生物压力因子的能力的高估或低估。数据显示，从1970年到2020年，淡水脊椎动物的平均相对丰度下降幅度（85%）均高于海洋脊椎动物（56%）和陆地脊椎动物（69%）（WWF，2024）。因此，考虑多种压力因子来评估物种的环境耐受性，对于理解、预测和减缓进一步生物多样性丧失至关重要。

**重要非生物压力因子之一**

影响鱼类等水生变温动物的重要非生物压力因子之一是水温升高，因为其新陈代谢和生理功能直接依赖于环境温度（Cowles，1962；Gillooly 等，2001；P?rtner 和 Farrell，2008；Seebacher 等，2015）。用于评估鱼类应对变暖能力的一项广泛使用的指标是临界高温（CTMax）方法，即水温以恒定速率升高，直至达到平衡丧失（无法在水柱中保持直立），以此表明个体对升温的生理耐受度（Becker 和 Genoway，1979；Desforges 等，2023 综述）。CTMax 已被用于指示哪些生活史阶段或类群对升温最脆弱（Dahlke 等，2020；Ruthsatz 等，2024），也用于识别生活在接近其热上限水域的物种或群落，例如许多热带鱼类（Lapointe 等，2018；Braz-Mota 和 Luis Val，2024）。此外，如果全球温度上升2°C，据估计74–81%的全球淡水鱼类种群将有超过一半的分布范围受到因水温和水流变化带来的威胁（Barbarossa 等，2021）。因此，理解变温动物如何应对水温升高的能力是必要的，以识别哪些物种或种群对环境变化最为脆弱。

**另一种重要非生物压力因子：缺氧**

水生生态系统中的另一重要非生物压力因子是低溶解氧（缺氧）。缺氧水体在全球淡水和咸水中广泛存在，既可因高生产力和/或低混合度自然发生，也可由人为干扰（如污染引发的富营养化）导致（Chapman，2015，Chapman，2021 综述）。溶解氧水平下降也常与水温升高同时发生，因为氧气溶解度随温度升高而降低。作为人为压力因子的后果，缺氧的频率和强度正在增加。事实上，一项关于温带湖泊的荟萃分析发现，1980年至2017年间，表层水体的溶解氧水平下降了5.5%，而深层水体下降了18.6%——这一下降速率高于海洋中观察到的水平（Jane 等，2021）。缺氧可产生许多负面影响，包括降低风险行为（Toisoul 等，2026）、降低生长（Martínez 等，2021）和降低游泳表现（Johnston 等，2013）。为减缓缺氧的影响，一些鱼类会展示行为适应，进行水面呼吸（ASR），即鱼在水柱表层富氧层处进行呼吸（Kramer，1983；Schofield 和 Chapman，2000；Chapman 和 Mckenzie，2009）。实验室环境中已充分记录多种鱼类对缺氧的反应性 ASR，例如 Redside Dace（Clinostomus elongatus；Reemeyer 和 Chapman，2024）、Silver Carp（Hypophthalmichthys molitrix；Huang 等，2025），以及巴拿马48种鱼类中的经典研究（Kramer，1983）。此外，水下摄像头也观察到 sunfishes（Lepomis sp.）、食蚊鱼科和fundulids在低氧温泉中进行 ASR（Gibbs 等，2026）。然而，进行 ASR 可能导致权衡，即增加空中或水中被捕食的风险，并减少可用于其他与适合度相关活动的时间和能量（Kramer 等，1983；Weber 和 Kramer，1983；Poulin 等，1987；Riesch 等，2010）。因此，个体可能会持续评估其当前捕食风险水平与满足氧气需求之间的权衡，以决定是否进行 ASR。

**捕食风险与信息感知**

捕食风险可在多个时空尺度上变化（即“恐惧景观”；Zanette 和 Clinchy，2019）。因此，个体的风险感知会调节其行为反应，猎物可利用多种信息来源来评估其现场的相对风险水平。在水生生态系统中，可利用化学线索来评估个体的相对风险水平（Ferrari 等，2010）。例如，受损表皮细胞释放的警报线索（如捕食事件期间）可靠地指示高度危险（Chivers 和 Smith，1998；Ferrari 等，2010；Chivers 等，2012 综述）。当同类受到惊吓但未受损伤时，它们可从尿液和鳃表皮释放干扰线索，引发较弱的危险反应，弱于警报线索（Wisenden，2015；Crane 等，2022）。此外，捕食者气味，即捕食者的独特气味，也可向猎物传递捕食者存在的信号，以及其相对饱食程度，或最近的食物种类，若消化释放的食物线索伴随捕食者气味释放（Mitchell 等，2015, Mitchell 等，2017；Kasumyan，2022）。个体在面对捕食者威胁时需要在展示反捕食行为与其他高耗能活动（如觅食或交配）之间权衡（Lima 和 Dill，1990）。由于水温升高和缺氧（两者均在人类世期间发生变化）都会影响新陈代谢，评估猎物在变温和溶解氧条件变化下对捕食风险的反应至关重要。

**研究方法**

本研究使用由同类在模拟捕食追捕中产生的干扰线索，探索捕食风险对环境耐受性的影响，研究对象为口孵慈鲷鱼 Pseudocrenilabrus multicolor。P. multicolor 是一个探究多种压力因子影响的理想模型生物，因其在面对多样环境时展示出在行为、生理和生活史特征方面的可塑性。例如，在缺氧条件下饲养的 P. multicolor 显示出更大的鳃尺寸（Chapman 等，2008；Crispo 和 Chapman，2010），在浊度条件下饲养时活动减少（Gray 等，2012），以及在适应升温后热上限提高（McDonnell 和 Chapman，2015）。

采用重复测量设计，我们将雌性 P. multicolor 在热耐受性和缺氧耐受性试验中暴露于干扰线索（作为捕食风险的代理）或水对照。选择干扰线索作为捕食风险的代理，而非伤害释放的警报线索，是因为干扰线索可在非致死方式下产生，从而为保护生态生理学提供了重要工具（Crane 等，2022；Groves 等，2025b）。我们的第一个目标是检验在常氧条件下，急性暴露于干扰线索如何影响热耐受性。鉴于与捕食风险的恐惧反应相关的代谢成本（Hawlena 和 Schmitz，2010；Lagos 和 Herberstein，2017），可预期暴露于化学线索可能引起热耐受性的下降。然而，近期研究记录了黑颌细壮鳉（Miniellus heterodon；Groves 等，2025c）和灰树蛙（Hyla versicolor；Katzenberger 等，2014）对捕食风险反应性 CTMax 升高。因此，我们预测急性暴露于捕食风险会导致比水对照更高的 CTMax。第二个目标是量化在缺氧耐受性试验期间，急性暴露于干扰线索与水对照之间的影响。由于 ASR 可增加捕食风险（Kramer 等，1983；Weber 和 Kramer，1983；Poulin 等，1987），我们预测急性暴露于干扰线索将导致 ASR 使用减少，相较水对照而言。第三个目标是探索并发暴露于升温、缺氧和捕食风险如何影响热耐受性，通过在缺氧条件下进行热耐受性试验。由于升温、捕食风险和缺氧均可对个体产生能量成本，探索这些压力因子之间的相互作用可能有助于更好地理解变温动物如何应对多种压力因子。

**片段内容：研究地点与物种**

P. multicolor 采集自乌干达纳布加博湖（Lake Nabugabo）周边的鲁瓦蒙达沼泽（Lwamunda Swamp）（0.33°S, 31.94°E）。鲁瓦蒙达沼泽是一片22 km2 的沼泽，其特征为紫色斑茅（Miscanthidium violaceum）、睡莲（Nymphaea lotus 和 N. carulea）或河马草（Vossia cuspidata）植被（Chapman 等，1996；Chrétien 和 Chapman，2016）。鲁瓦蒙达沼泽中约有14种耐受缺氧的水生或空气呼吸鱼类，其中包括食肉鱼 Catfish（Clarias）。

**片段内容：常氧条件下的热耐受性**

在常氧条件下测量的 CTMax 最佳拟合模型将风险刺激作为固定效应，将鱼类个体ID作为随机效应。刺激显著（p = 0.03；表1）；当个体在常氧条件下的热耐受性试验（区块1）中接收到同类干扰线索时，其 CTMax 显著高于接收到水的对照组（38.59 +/? 0.14 °C；均值 +/? 标准误 vs. 38.19 +/? 0.13 °C；均值 +/? 标准误）（图2A）。

**片段内容：缺氧条件下的 ASR**

关于缺氧条件下的 ASR，我们发现急性暴露于干扰线索导致首次 ASR 时氧气水平较低，但无显著变化。

**讨论**

我们在雌性成年 P. multicolor 的热耐受性和缺氧耐受性试验中调查了急性暴露于同类干扰线索所代表的捕食风险的影响。我们发现，在常氧条件下，急性暴露于干扰线索期间热耐受性试验提高了 CTMax 并降低了 TAg，相较水对照组而言。其次，我们发现急性暴露于干扰线索期间缺氧耐受性试验导致首次 ASR 时氧气水平降低，但无显著变化。

**CRediT 作者贡献声明**

V. Groves：写作 – 审阅与编辑、写作 – 原始草稿、方法论、正式分析、数据管理、概念化。
M. Morissette：写作 – 审阅与编辑、数据管理。
L.J. Chapman：写作 – 审阅与编辑、监督、资金获取、概念化。

**资金信息**

资金支持来自加拿大科学与工程与研发委员会（NSERC）授予 L.J.C. 的发现基金、授予 L.J.C. 的杰出 James McGill 讲席研究基金；以及授予 V.G. 的来自 NSERC、魁北克自然与技术研究基金会、魁北克生物多样性研究中心和麦吉尔大学的博士奖学金/ fellowship。

**未引用参考文献**

Reemeyer 等，2024；Schmidt 等，2010。

**利益冲突声明**

作者声明不存在可能影响本文工作的已知名誉或私人关系。

**致谢**

我们感谢 Dennis Twinomugisha 博士、Jackson Mutebi、Geoffrey Kiberu 和 Fred Sseguya 对鱼类采集提供的帮助。我们也感谢以下（按字母顺序排列）对鱼类饲养提供的帮助：S. Blier、C. Huo、M. Morisette、L. Nagpal、K. Normand、S. Quijada Sanabria、J. Wein 和 J. Zouein。我们还感谢 Mélanie Guigueno 博士在神经可塑性方面的有益讨论，以及两位匿名评审人的反馈。

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