《Molecular & Cellular Toxicology》：Climate-driven expansion of toxic ciguatera-causing dinoflagellates: emerging toxicological risks in Korean coastal waters
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摘要
背景：气候驱动的环境变化正在重塑海洋有害藻华的地理分布，多种亚热带底栖有害藻华（BHAB）甲藻在暖温带沿海生态系统中的记录日益增多。其中，产雪卡毒素的甲藻因其对海产品安全、渔业和公共健康的潜在影响而受到越来越多的关注。其出现范围已超出传统认知的热带和亚
摘要
背景：气候驱动的环境变化正在重塑海洋有害藻华的地理分布，多种亚热带底栖有害藻华（BHAB）甲藻在暖温带沿海生态系统中的记录日益增多。其中，产雪卡毒素的甲藻因其对海产品安全、渔业和公共健康的潜在影响而受到越来越多的关注。其出现范围已超出传统认知的热带和亚热带区域，对沿海生态系统管理构成了新兴挑战。
目的：本综述系统整合了当前关于亚热带产雪卡毒素甲藻的生态学、分布、毒理学意义及相关环境因子的知识，重点聚焦其在韩国沿海水域的出现情况。研究人员进一步指出了当前的知识空白，并讨论了未来的监测与管理策略，以支撑生态与毒理学风险评估。
结果：近期研究表明，海洋变暖、海洋热浪、海洋环流变化及局部栖息地条件可能共同促使亚热带底栖甲藻的分布发生变化，这些甲藻包括冈比亚藻属（Gambierdiscus）、福库伊藻属（Fukuyoa）、鳍藻属（Ostreopsis）、原甲藻属（Prorocentrum）、库利亚藻属（Coolia）和双鞭藻属（Amphidinium）。研究人员于2020年至2025年间开展的监测调查在济州岛周边及韩国南部和东部沿海反复检出了上述多个属。这些属在对马暖流影响区域的出现与暖水输运的潜在贡献相一致，但尚未建立直接的因果关系。此外，韩国分离株的毒素表征仍然有限，这强调了进行物种和菌株特异性毒素分析以更好评估其潜在毒理学风险的必要性。
结论：亚热带BHAB甲藻在温带沿海水域的日益增多凸显了整合长期监测、物种水平分子鉴定、毒素表征和基于气候的分布建模的必要性。强化这些方法将有助于改善早期检测、生态预测和基于证据的管理，同时在持续气候变化背景下保障海产品安全。
气候驱动下亚热带产毒底栖甲藻向温带海域扩张：以韩国沿海水域为重点的整合性评述
一、研究背景与科学问题
全球气候变化正在深刻改变海洋生物的地理分布格局，其中最为引人关注的现象之一，是大量亚热带底栖有害藻华（Benthic Harmful Algal Bloom, BHAB）甲藻向暖温带沿海生态系统的持续扩张。与浮游性有害藻类不同，BHAB甲藻附着定殖于大型藻类、海草、珊瑚碎屑、岩石及沉积物等底栖基质，通过被植食性鱼类和无脊椎动物摄食而进入海洋食物网，并沿营养级传递毒素，最终对海产品安全和公共健康构成潜在威胁（Kibler et al. 2015; Tester et al. 2020）。在各类BHAB相关危害中，雪卡毒素鱼中毒（Ciguatera Fish Poisoning, CFP）是全球范围内最常见的非细菌性海产品中毒类型，主要由冈比亚藻属（Gambierdiscus）和福库伊藻属（Fukuyoa）物种产生的雪卡毒素（ciguatoxins）所引发（Chinain et al. 2021; Friedman et al. 2017）。此外，鳍藻属（Ostreopsis）、原甲藻属（Prorocentrum）、库利亚藻属（Coolia）和双鞭藻属（Amphidinium）等底栖甲藻属亦能产生具有生态和毒理学意义的生物活性化合物（Berdalet et al. 2017; Brescianini et al. 2006; Chan 2015; Larsson et al. 2019）。近年来，海表温度升高、海洋热浪频发、海洋环流变化以及适宜底栖栖息地的扩展，共同促成了这些亚热带物种向温带海域的分布变迁（Kibler et al. 2015; Tester et al. 2020）。地中海海域鳍藻属的反复暴发、日本温带太平洋沿岸多种冈比亚藻属的记录，以及济州岛新种Gambierdiscus jejuensis的发现，均表明产雪卡毒素甲藻的地理分布正在突破其历史生物地理学边界（Accoroni et al. 2024; Nishimura et al. 2013; Perkins et al. 2024）。韩国沿海正处于西北太平洋亚热带与温带海洋生态系统的生物地理过渡带，南部和东部海岸受对马暖流（Tsushima Warm Current, TWC）北上暖水输送的影响，为考察亚热带底栖甲藻的极向扩张提供了独特的区域窗口。尽管韩国自2009年起在济州岛及其后于2011–2012年间开展了全国性调查（Jeong et al. 2012a, 2012b; Kang et al. 2013; Shah et al. 2013），但持续性的长期监测仍然不足。因此，系统整合当前关于这些甲藻的生态学、分布格局、毒理学意义和环境驱动因子的知识，评估其在韩国沿海水域的新兴出现趋势，对于沿海生态系统管理和毒理学风险评估具有重要的科学意义和应用价值。本综述发表于《Molecular 》。
二、主要技术方法
研究人员在对韩国沿海水域亚热带BHAB甲藻的分布格局进行考察时，主要采用了以下关键技术方法：（1）在2020至2025年间的春季和秋季，于济州岛及韩国南部和东部海岸（包括巨济、釜山、浦项、蔚珍等地）设置采样站位，采集大型藻类底栖基质样品，涵盖受对马暖流不同影响程度的多个区域；（2）利用显微镜对底栖甲藻进行形态学鉴定和细胞计数，以细胞数/克大型藻类湿重为单位计算各属的平均丰度；（3）结合已发表的物种记录和分子分类学资料，对属级分类单元进行确认；（4）综合海洋水文数据（如对马暖流路径）与环境变量，分析亚热带底栖甲藻空间分布格局与暖水输送之间的关系；（5）依据现有文献整合毒素表征数据和物种分布模型（Species Distribution Model, SDM）等预测方法，评估未来分布变化趋势。
三、主要研究结果
（一）亚热带产雪卡毒素底栖甲藻的出现与地理扩张
研究指出，产雪卡毒素的底栖甲藻包含多种产毒微藻，其中冈比亚藻属在毒理学上最为重要，多种类可产生与CFP相关的雪卡毒素和麦芽毒素（maitotoxins）。近年来分子分类学的发展揭示了大量具有不同地理分布和毒素产出特征的隐存种，福库伊藻属从冈比亚藻属中的分离也进一步体现了该类甲藻的进化与生理多样性（Friedman et al. 2017; Litaker et al. 2009）。与之相对，鳍藻属主要产生类帕拉毒素（palytoxin-like compounds）化合物，而原甲藻属、库利亚藻属和双鞭藻属则产生多种具有不同毒理学性质的次级代谢产物。全球范围内，这些底栖甲藻的分布经历了显著扩张：地中海海域夏季鳍藻属赤潮的反复出现是最有据可查的温带海域扩张案例之一；日本温带沿海报道了多种冈比亚藻属；中国及西太平洋其他区域的观察也表明这些类群的分布已超出其传统热带和亚热带范围。长期观察进一步提示，变暖对鳍藻属赤潮动态的影响存在显著的空间异质性，表明变暖是与局部环境条件相互作用而非作为单一控制因子发挥作用（Accoroni et al. 2026）。
（二）韩国沿海水域主要亚热带产雪卡毒素底栖甲藻的分布格局
基于2020–2025年春季和秋季的季节性监测数据，研究表明五种底栖甲藻属在韩国沿海水域呈现出各自独特的空间分布格局，而非均质化的统一分布。冈比亚藻属主要检出于济州岛周边，这与其喜温的生态特性相符，但其向本土海岸的丰度显著下降，表明朝鲜半岛沿岸的环境条件目前可能限制了该属的进一步广泛分布。与冈比亚藻属不同，鳍藻属表现出显著更广的分布范围，不仅出现于济州岛周边，还广泛分布于南部和东部沿海地区，这一发现与地中海及其他温带区域鳍藻属成功扩张的既有报道一致，表明该属具有更大的生态可塑性和环境耐受性。库利亚藻属和双鞭藻属在多个沿海地点被检出，呈现出相对广泛的分布；尽管这两个属通常被认为毒理学意义低于冈比亚藻属，但已知若干种类可产生影响海洋生物的生物活性代谢物，其对生态系统水平的毒性贡献值得持续关注。渐尖原甲藻（Prorocentrum lima）的分布格局与其他属不同，在多个南部沿海站位呈现相对较高的丰度；作为冈田酸（okadaic acid）及相关腹泻性贝类毒素的已知产生者，P. lima的出现进一步表明韩国沿海水域支持着多种具有不同生态特征和毒理学谱系的产毒底栖甲藻。空间分析表明，多个反复检出亚热带BHAB属的采样站位位于受对马暖流影响的沿海区域，而在这股暖流影响相对较弱的古兴地区通常观察到较低的丰度，这一空间格局与暖水输送的潜在影响一致，但当前的观察尚不能建立对马暖流与BHAB分布之间的因果关系。
四、未来挑战与生态毒理学意义
研究发现韩国BHAB监测工作在空间和时间覆盖上均存在明显局限，且物种水平分子鉴定与直接毒素测量的整合不足，制约了对长期分布变化及相关毒理学风险的准确评估。未来监测应超越单纯记录物种出现，转向整合生态观察、分子鉴定、毒素表征和环境监测的多学科监测框架。物种水平鉴定方面，许多底栖甲藻形态相似，仅依靠常规光学显微镜难以区分诊断特征，属级鉴定可能掩盖物种间在生态和毒理学上的重要差异；定量PCR（quantitative PCR, qPCR）、宏条形码（metabarcoding）和高通量测序等技术应辅助形态学观察以提高分类分辨率。毒素表征方面，尽管已从韩国水域的部分底栖甲藻分离株中鉴定出毒性或生物活性化合物，但研究仍局限于相对较少的类群和菌株，物种和菌株特异性的毒素谱、毒素产量的变异性及环境对毒素生物合成的调控等信息仍不足以评估实际毒理学风险；未来应优先建立克隆培养体系、利用液相色谱-串联质谱（LC–MS/MS）进行详细毒素谱分析，并研究控制毒素产生的环境因子。定量预测方面，物种分布模型和生态位建模可整合出现记录与海表温度、盐度、海洋学条件等环境变量，识别潜在适宜栖息地并评估气候变化情景下的未来分布位移，有助于锁定韩国水域未来扩张风险较高的沿海区域。在生态和毒理学影响层面，附着于大型藻类的底栖甲藻可被植食性鱼类和无脊椎动物直接摄食，藻毒素通过营养转移和生物累积最终可到达人类消费的商业性捕食鱼类；尽管目前尚无源自韩国水域的确诊CFP病例报道，但具有潜在毒性的属反复出现表明有必要评估韩国沿海生态系统中是否存在毒素经海洋食物网传递的适宜条件。需要强调的是，物种出现本身并不能准确预测CFP风险，种间和种内毒素产量存在相当大的变异性，毒素谱因地理种群和环境条件不同而有显著差异，冈比亚藻属、福库伊藻属或鳍藻属的存在不应自动被解释为高毒理学风险的证据，需通过定量毒素分析和生理学研究来确定韩国分离株的实际危害。持续的气候变化可能通过增加亚热带物种进一步北扩的潜力和延长环境适宜期来加剧这些担忧。因此，亚热带BHAB甲藻不仅应被视为海洋生物多样性变化的指示生物，还应被视为潜在的新兴毒理学危害，对海产品安全、渔业可持续性和沿海公共健康具有重要意义。
五、结论
韩国沿海水域亚热带BHAB甲藻的日益增多与气候变化背景下其他温带地区报道的广泛极向分布位移相一致。多种雪卡毒素相关属的反复检出表明，韩国沿海水域可能构成亚热带BHAB类群北向分布界限附近的新兴过渡区。这些属在对马暖流影响区域的出现在一致性与暖水输送的潜在贡献相吻合，但尚未建立直接的因果关系。尽管尚无源自韩国水域的确诊CFP病例报道，但潜在毒性类群的反复出现以及部分韩国分离株中毒性或生物活性化合物的检出，凸显了开展整合生态与毒理学研究的必要性。未来的研究应将长期生态监测、分子鉴定、毒素表征和基于气候的预测建模相结合，以提升预警能力并支撑基于证据的沿海管理。总体而言，理解亚热带BHAB甲藻的生态学和毒理学，对于评估潜在的生态和毒理学风险、保障海产品安全以及在持续气候变化下支持韩国沿海生态系统的有效管理至关重要。
