季节性驱动与基质遗留效应塑造屋顶与地面城市花园的生物地球化学组织

《Urban Ecosystems》:Seasonal forcing and substrate legacy shape the biogeochemical organization of rooftop vs. ground-level urban gardens

【字体: 大 中 小 】 时间:2026年08月30日 来源:Urban Ecosystems 3.2

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  城市农业在人口密集的城市中迅速扩张,然而屋顶土壤相较于地面花园的生态功能仍知之甚少。研究人员评估了墨西哥城五个城市花园(三个地面花园,GL;两个屋顶花园,RT)的土壤碳氮循环、微生物活性和广义微生物群落结构,这些花园分别在旱季和雨季采样,建立在天然地面土壤或人

  
城市农业在人口密集的城市中迅速扩张,然而屋顶土壤相较于地面花园的生态功能仍知之甚少。研究人员评估了墨西哥城五个城市花园(三个地面花园,GL;两个屋顶花园,RT)的土壤碳氮循环、微生物活性和广义微生物群落结构,这些花园分别在旱季和雨季采样,建立在天然地面土壤或人工屋顶基质之上。研究人员假设共享的管理方式会促进不同系统间功能趋同,而基质来源的差异则会维持不同的微生物群落。单变量分析显示,花园类型之间在微生物生物量、酶活性和若干土壤化学性质方面差异甚微。然而,多变量分析表明,季节性及其与建立条件的交互作用——而非花园类型本身——是塑造土壤生物地球化学空间的主导因素。在设计感知的PERMANOVA中,季节(R2 = 0.13,p < 0.001)和条件×季节交互作用(R2 = 0.07,p = 0.007)显著,而在花园水平检验的建立条件效应不显著(R2 = 0.16,p = 0.70),表明存在部分功能趋同而非完全等效。季节性强烈重组了土壤功能:水分、pH、铵态氮和酶活性表现出显著季节性变化,冗余分析(校正R2 = 0.21,p = 0.002)确定水分(p = 0.002)和pH(p = 0.021)是微生物功能格局的主要驱动因子。微生物生物量库相对稳定,而与过程相关的性状和真菌功能群组成则更为敏感。在湿季获得的全细胞脂肪酸图谱显示,不同系统间总细菌和真菌生物量相似,功能群组成无整体差异(PERMANOVA p = 0.50);然而,丛枝菌根真菌与腐生真菌之比在屋顶花园中较低(p = 0.026),这一功能群特异性信号与持续的土壤遗留效应一致。总体而言,屋顶花园维持了地面土壤中观察到的绝大部分微生物和生物地球化学功能,但其功能在季节上被重组,并保留了功能群特异的菌根遗留效应。这些发现表明,屋顶农业可以支撑与地面花园大致相当的土壤功能,其功能受设计、管理、遗留效应和季节性驱动的交互作用塑造,并强调在评估城市农业生态潜力时需要同时评估功能趋同和组成分化。
城市花园土壤生态功能:屋顶与地面系统的趋同与分化

城市农业作为提升粮食安全与生态韧性的关键策略,在全球范围内迅速扩展。墨西哥城作为世界上最大的都市区之一,城市化程度极高,绿色空间有限,这使得包括屋顶和地面花园在内的城市农业在增加绿色基础设施和维持生态系统功能方面具有潜在重要意义。然而,建立在人工基质上的屋顶农业,其生态功能尚未得到充分认识。自然土壤与城市土壤因强烈的人为影响存在显著差异,前者往往由异质材料、建筑碎屑和工程生长介质构成,形成独特的土壤发育轨迹,这些遗留效应可能深刻影响土壤理化性质和微生物群落组装。土壤微生物作为生态系统过程特别是碳和氮循环的核心调节者,其群落结构与功能之间的解耦现象——即功能冗余——在管理系统中尤为值得关注,因为施肥、灌溉和植物输入可能使不同环境下的土壤过程趋于同质化。与此同时,土壤来源和发育历史的差异仍可能产生独特的微生物组合。因此,明确共享管理在多大程度上促进功能趋同,以及土壤遗留效应在多大程度上持续塑造微生物群落,对于评估城市农业的生态潜力至关重要。该研究发表于《Urban Ecosystems》,旨在系统比较墨西哥城屋顶与地面城市花园的土壤碳氮循环过程和微生物群落结构。

研究人员于2023年4月和11月(分别代表旱季和雨季)对墨西哥城五个符合选择标准的城市花园进行了采样,包括三个地面花园(GL)和两个屋顶花园(RT)。每个花园内选取三个栽培床,每个床采集五个子样本混合为一个复合样本,共获得30个复合土壤样本(5个花园×2个季节×3个重复)。研究采用了多种关键分析技术:运用线性混合效应模型(LMM)分析单变量土壤和微生物响应,以花园作为随机截距处理重复测量非独立性;利用主成分分析(PCA)对18个标准化土壤功能变量进行排序以表征多变量功能结构;采用设计感知的置换多元方差分析(PERMANOVA)检验建立条件、季节及其交互作用,其中季节效应在花园内置换,建立条件效应在花园水平检验以避免伪重复;通过冗余分析(RDA)评估土壤性质与微生物活动变量之间的关系;基于全细胞脂肪酸(WCFA)图谱(仅湿季)表征微生物群落结构和功能群组成,并构建土壤微生物策略指数(SMSI)作为微生物功能策略的综合指标。此外,还对碳氮矿化潜力、酶活性(β-1,4-葡萄糖苷酶BG、亮氨酸氨肽酶LEU、脱氢酶DES)、微生物生物量碳氮等进行了实验室培养和测定。

单变量土壤和微生物响应:土壤水分无花园类型或季节主效应,但存在显著的条件×季节交互作用(F?,?? = 10.51,p = 0.0036),事后比较未发现显著配对对比。土壤pH具有显著季节效应(F?,?? = 4.47,p = 0.046)和季节×花园类型强交互作用(F?,?? = 21.35,p < 0.001),屋顶花园pH从旱季到湿季显著降低,而地面花园无季节差异。总有机碳(TOC)显示显著的花园类型×季节交互作用(F?,?? = 7.89,p = 0.010),地面花园TOC从旱季到湿季下降,屋顶花园无季节差异。总氮(TN)受季节(F?,?? = 7.19,p = 0.013)和交互作用(F?,?? = 4.47,p = 0.046)共同影响,屋顶花园湿季TN显著低于旱季。土壤C:N比受季节强烈影响(F?,?? = 14.66,p < 0.001),旱季较高。铵态氮(NH??)受季节强烈控制(F?,?? = 51.75,p < 0.001),旱季浓度显著更高,且存在显著交互作用(F?,?? = 6.10,p = 0.021)。硝态氮(NO??)的季节×花园类型交互作用边缘显著(F?,?? = 4.36,p = 0.048)。微生物生物量碳(Cmic)、氮(Nmic)及Cmic:Nmic比在花园类型和季节间无显著差异。β-葡萄糖苷酶(BG)活性无显著变异,而亮氨酸氨肽酶(LEU)和脱氢酶(DES)活性均表现出显著季节效应(LEU湿季显著降低;DES F?,?? = 11.71,p = 0.002,旱季较高)。碳矿化、氨化、硝化和净氮矿化潜力在处理间无显著差异,微生物代谢商(qCO?)亦无显著差异。

多变量土壤生物地球化学过程结构:主成分分析以两个轴总结了18个功能变量,PC1和PC2分别解释31.6%和17.7%的方差(累计49.3%)。设计感知的PERMANOVA显示季节效应显著(R2 = 0.13,p < 0.001),条件×季节交互作用显著(R2 = 0.07,p = 0.007),而建立条件的主效应在花园水平不显著(R2 = 0.16,p = 0.70)。PERMDISP检验确认组间离散度无显著差异。排序图显示屋顶与地面花园大量重叠,样本主要按季节而非花园类型分离。冗余分析模型显著(F = 2.54,p = 0.002,校正R2 = 0.21),RDA1(31.5%方差,p = 0.008)代表主要与土壤水分和pH相关的梯度。土壤水分(F = 5.65,p = 0.002)和pH(F = 3.42,p = 0.021)是微生物活性格局的最强关联环境变量,其余变量不显著。

微生物群落结构与功能群:全细胞脂肪酸分析显示,屋顶与地面花园的总细菌和真菌浓度无显著差异(Wilcoxon秩和检验,p > 0.05),真菌与细菌之比亦无显著差异。基于Bray-Curtis相异度的整体功能群组成未检测到显著差异(PERMANOVA,F = 2.79,R2 = 0.18,p = 0.069)。由GNB:GPB比、F:B比和AMF:SAF比三种功能比值的PCA提取的土壤微生物策略指数(SMSI)第一主成分解释了51.4%的方差,但在花园类型间无显著差异(Wilcoxon检验,p = 0.689)。然而,SMSI排序的第二轴(解释35.8%方差)揭示了功能群组成的差异,地面花园在该轴上得分显著更高(Wilcoxon检验,p = 0.018),且丛枝菌根真菌与腐生真菌之比(AMF:SAF比)在地面花园中显著高于屋顶花园(p = 0.026)。基于三种功能比值欧氏距离的PERMANOVA确认花园类型间存在边缘显著差异(F = 2.87,R2 = 0.18,p = 0.050),该差异主要由AMF:SAF比驱动,表明这是一种功能群特异的而非群落整体的差异。

讨论部分指出,共享管理促进了土壤碳氮循环的部分功能趋同,多项微生物指标在花园类型间无显著差异,这与功能冗余概念一致,即不同微生物群落可以维持相似的生态系统过程。然而,季节性是比建立条件更强的重组力量,水分和pH是微生物功能的主要环境关联因子。微生物生物量库相对稳定而过程相关性状更敏感,这一解耦现象反映了微生物通过调整资源分配、休眠和酶生产等策略适应环境变化的生态弹性。土壤遗留效应以功能群特异性方式持续存在——丛枝菌根真菌的相对丰度差异保留了基质来源的印记,这可能与地面花园嵌入更连续的土壤剖面和周围地下生物网络有关,而屋顶系统则处于更浅、更孤立且工程化程度更高的基质中。总体而言,屋顶农业支持了与地面花园大致相当的微生物和生物地球化学功能,但系统间的差异主要体现为季节轨迹的不同和菌根真菌相对丰度的差异,而非整体的多变量组织差异。研究结论表明,墨西哥城屋顶与地面城市花园通过共享管理和环境控制实现功能趋同,季节及其与花园类型的交互作用是变异的主导来源,同时存在有限的菌根遗留效应。这一发现为理解城市花园作为城市中的新兴成土系统提供了更全面的框架,避免了过度强调相似性或差异性,对评估城市农业的生态潜力具有重要意义。
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