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摘要
外来物种往往通过利用人类活动引起的干扰所创造的机会而成功定居。然而，干扰的影响可能因具有不同生活史策略的植物类群而异，并取决于干扰相对于物种定居的时间。本研究探讨了刈割及其时间如何影响一年蓬（Erigeron annuus）的定居和优势度，以及刈割引起
摘要
外来物种往往通过利用人类活动引起的干扰所创造的机会而成功定居。然而，干扰的影响可能因具有不同生活史策略的植物类群而异，并取决于干扰相对于物种定居的时间。本研究探讨了刈割及其时间如何影响一年蓬（Erigeron annuus）的定居和优势度，以及刈割引起的具有不同生活史策略植物类群的变化是否改变植被演替。研究人员在韩国两个样地进行了野外调查，以评估刈割对相对光强、一年蓬定居以及各生活史类群重要值的影响。刈割打开了植被冠层，显著增加了近地表的光照可利用性。在刈割条件下，一年蓬的密度和盖度增加，而不刈割则不会促进其定居。然而，于9月下旬进行的刈割并未在翌年增加一年蓬的密度或盖度。刈割还提高了一年蓬的重要值，同时多年生物种的重要值总和下降。这些研究结果表明，当重复刈割在一年蓬的定居期产生空隙时，会促进其持续入侵，并通过抑制多年生物种而延缓演替。因此，在人为管理的景观中，对一年蓬的有效管理需要具有演替视角，不仅要关注地上生物量的去除，更要着眼于最大限度地减少其在萌发和定居期间的空隙形成，并维持多年生草本群落的稳定盖度。
刈割对一年蓬优势度的影响：机制、格局与演替意义
一、研究背景与科学问题
植被演替是特定区域在干扰后于种群、群落和生态系统水平上发生的定向变化过程。光是这一过程中的关键驱动因子。在演替早期，草本植物覆盖地面，通过遮挡光照和占据空间抑制其他物种的定居，随着冠层郁闭，竞争从水平结构转向垂直结构，演替推进中矮秆物种逐渐被高秆物种替代。生态系统对外部干扰具有恢复能力，但这种恢复力并非恒定属性，可能随时间发生变化，慢性压力导致的恢复力下降可使生态系统发生状态转变。干扰通过改变物种多度并依其时间和频率改变群落组成，这些群落组成变化可通过植物生活史策略差异得以体现。一年生和二年生植物常与受干扰生境相关联，而持续三年以上的未受干扰样地则由多年生植物占优势。干扰制度调节群落的可入侵性，实际入侵既受入侵物种自身特征影响，也受接收环境敏感度的制约。外来物种的成功定居要求环境条件与该物种的耐受范围相匹配，而干扰通过改变生态系统和群落的结构与功能，为先前无法定居的入侵物种创造了拓殖机会。
一年蓬（Erigeron annuus (L.) Pers.）原产于北美，现广泛分布于中美洲、欧洲和亚洲，常见于路边和田野等开阔受干扰生境。在韩国，一年蓬被列为最主要的入侵性外来植物之一，达到最高归化等级5级。一年蓬的扩散与刈割等管理措施引起的周期性干扰密切相关，有研究将刈割认定为其入侵的主要驱动因素，而非化感作用、光合效率或幼苗与种子存活率等因素。在韩国，一年蓬通常表现为冬季一年生生活史策略，但也可呈现二年生特征，植株以莲座状越冬，5月开始开花，6月起散布种子。一年蓬与具有多样生活史策略的植物类群共存，然而刈割及其时间如何影响一年蓬的定居和优势度、刈割如何差异性地影响与该物种共存的不同生活史策略植物类群，以及这些响应如何影响植被演替，仍是悬而未决的科学问题。基于此，本研究提出三个假设：第一，刈割会增加近地表的光照可利用性，从而促进一年蓬的定居；第二，刈割对一年蓬优势度的影响随刈割时间不同而变化；第三，刈割会提高一年蓬这一一年生/二年生物种的重要值，同时降低多年生类群的重要值。
二、研究设计与技术方法
本研究在韩国两个样地开展：庆尚北道安东市的一处农业田地（GP，36°37′01″N，128°50′32″E）和首尔特别市的建成区绿地（SM，37°27′33″N，126°57′12″E）。GP样地面积约300 m2，2023年前为农田，2024年起为研究目的处于休耕状态，作为私人用地可依研究目标控制刈割处理。SM样地为首尔大学校园内建筑间的绿地，面积约350 m2，通常按校园管理政策每年刈割两次（6–7月和10–11月）。GP样地在2024年设置32个1 m × 1 m样方，其中8个为刈割样方、24个为不刈割样方，分别于2024年8月11日和2025年3月9日进行刈割；SM样地设置28个样方，2024年6月25日和11月11日依常规管理进行刈割，而2025年6月的常规刈割被省略以形成不刈割年份对照，并于2025年9月29日进行一次刈割。研究测定了各样方内所有物种的密度、盖度和平均高度，并按相对密度与相对盖度之和计算重要值。相对光强于晴天11:30至13:30在距地面10–15 cm处（对应一年蓬终莲座高度）使用LI-250A光量子计测定，每样方测定5次取平均。土壤样品采集自0–15 cm深度，测定土壤含水量（SMC）、有机质含量（OMC）、pH、电导率（EC）、土壤质地、NO?-N、NH?-N、PO?-P及交换性阳离子（K?、Na?、Ca2?、Mg2?）等指标。统计分析使用基于R语言的jamovi软件（版本2.6.26）及R（版本4.4和4.5.0），采用重复测量方差分析、Tukey事后检验、独立样本t检验、配对样本t检验、主成分分析（PCA）、PERMANOVA和PERMDISP等方法，显著性水平设定为p < 0.05。
三、主要研究结果
（一）刈割后相对光强的变化
刈割在两个样地均显著提高了地面光照强度。在GP样地，2024年8月和9月刈割样方的相对光强显著高于不刈割样方（P < 0.001），至10月差异不再显著但刈割样方仍趋于维持较高光强。在SM样地，相同28个样方在刈割年份（2024年）的相对光强显著高于不刈割年份（2025年）（P < 0.001）。在不刈割样方中，一年蓬种群高度随植株生长而增加，8月达到峰值（168.9 ± 14.3 cm），此后下降，至10月（91.3 ± 32.6 cm）恢复到与5月统计上相似的水平，一年蓬种群通过增加株高降低了地面光照强度。
（二）刈割对一年蓬密度和盖度的影响
刈割实验表明，一年蓬的密度和盖度在刈割条件下增加，而在不刈割时下降。在GP样地，2024年7月刈割与不刈割处理间一年蓬密度和盖度无初始差异，2024年8月第一次刈割后，2024年10月刈割样方的一年蓬密度显著高于不刈割样方（P < 0.05），2025年3月第二次刈割后，2025年5月密度差异仍然显著（P < 0.01）。盖度在2024年10月无显著差异，但到2025年5月刈割样方显著高于不刈割样方（P < 0.001）。在SM样地，2024年9月（6月刈割后）与2025年6月（11月刈割后）之间一年蓬密度无显著差异，但2025年夏季刈割被省略后，2025年9月密度较前两个时期显著下降（P < 0.001），且该低密度维持至2026年5月。盖度呈现相似模式：2024年9月与2025年6月无显著差异，此后至2025年9月显著下降（P < 0.001），2026年5月与2025年9月亦无显著差异。两个样地中，一年蓬生长季后期的密度与其翌年春季或生长季初期的密度持续呈正相关，盖度亦呈现类似的正相关关系。
（三）环境特征
两个样地在多项土壤性质上存在显著差异，包括颗粒组成、SMC、交换性Ca2?和Mg2?、PO?-P、NO?-N和pH（p < 0.05）。GP土壤质地较细，粉粒含量较高而砂粒含量较低，SMC较高，交换性Ca2?和Mg2?浓度、NO?-N水平和pH亦较高，而SM的PO?-P较高。对实测环境变量进行主成分分析显示，PC1解释了总方差的42.0%，主要与Mg2?、砂粒、温度、降水量、粉粒和SMC相关；PC2解释了13.5%的方差，与EC、OMC、Ca2?、K?和黏粒相关。PCA排序图中GP和SM主要沿PC1轴分离，表明两样地间的环境差异主要与土壤质地、土壤湿度、阳离子浓度和区域气候条件差异有关。在GP样地内部，刈割与不刈割样方间SMC、OMC和pH存在显著差异但幅度较小：刈割样方SMC（19.63 ± 1.59%）高于不刈割样方（17.57 ± 0.96%），OMC（4.72 ± 0.54%）亦高于不刈割样方（4.24 ± 0.33%），而pH在刈割样方（6.30 ± 0.17）低于不刈割样方（6.47 ± 0.22），其余土壤性质无显著差异。
（四）刈割后植物群落的变化
刈割在两个样地均改变了生活史类群的重要值。在GP样地，2025年5月一年蓬在刈割样方中的重要值显著高于不刈割样方（P < 0.01），排除一年蓬后的其他一年生和二年生物种重要值总和在处理间无显著差异，而多年生物种在不刈割样方中的重要值显著高于刈割样方（P < 0.05）。SM样地呈现相似模式：比较刈割年份（2024年9月）与不刈割年份（2025年9月），一年蓬在刈割年份重要值显著更高（P < 0.001），其他一年生和二年生物种在年份间无显著差异，而多年生物种在不刈割年份重要值显著更高（P < 0.001）。基于全部物种重要值对数转化的PERMANOVA分析显示，GP（R2 = 0.068, F = 2.185, P = 0.037）和SM（R2 = 0.057, F = 3.29, P = 0.005）样地中刈割与不刈割处理的植被组成均存在显著差异，PERMDISP分析表明两样地的多元离散度均同质，证实显著差异反映的是群落组成差异而非组内离散度差异。对优势度前11位物种重要值的分析显示，刈割提高了一年蓬的优势度，而其他物种的响应因物种而异：GP样地中一年生物种大豆（Glycine soja）在不刈割样方重要值显著更高，而繁缕（Stellaria aquatica）、附地菜（Trigonotis peduncularis）和黄鹌菜（Youngia japonica）无显著差异；多年生物种艾（Artemisia indica）、女萎（Clematis apiifolia）、青绿薹草（Carex breviculmis）、问荆（Equisetum arvense）、牛叠肚（Rubus crataegifolius）和东北堇菜（Viola mandshurica）对刈割均无显著响应。SM样地中，一年生物种铁苋菜（Acalypha australis）在刈割年份重要值较高，而野豇豆（Vigna angularis var. nipponensis）在不刈割年份较高；多年生物种青绿薹草和萝藦（Metaplexis japonica）在不刈割年份重要值较高，而毛秆野古草（Arundinella hirta）、艾、钻叶紫菀（Aster pilosus）、矮生薹草（Carex humilis var. nana）、垂盆草（Sedum sarmentosum）和结缕草（Zoysia japonica）在年份间无显著差异。
四、讨论与结论
刈割通过物理去除一年蓬和现有植被，打开了闭合冠层，显著提高了土壤表面的相对光强，且这种光环境差异在刈割后持续约两个月。一年蓬种子在0.5 cm播种深度和较低遮荫条件下萌发率提高，表明刈割打开冠层产生的空隙为一年蓬的萌发、定居和早期生长提供了机会。然而，仅用光照增加并不能完全解释一年蓬的响应——8月相对光强与一年蓬单独密度无显著相关，但与包括一年蓬在内的一年生和二年生植物总密度呈正相关，且9月下旬刈割未增加翌年一年蓬密度，说明幼苗定居受光照可利用性、种间竞争、种子供应和物候时机等多重局部因素共同制约。只有当适宜微生境与种子在恰当时间同时具备时，刈割产生的空隙才能促进定居。
两个样地土壤性质差异显著，这与各自的土地利用和管理历史有关：GP曾为农业用地，受堆肥施用和耕作实践影响，而SM为排水良好的砂质城市绿地。尽管土壤性质不同，一年蓬密度与刈割处理的关系较之与土壤性质的关系更为密切；刈割样方SMC和OMC虽略升高，但难以作为一年蓬密度增加的主要解释因素。
刈割时间与一年蓬物候的匹配关系是决定其效应的关键。韩国一年蓬种子萌发的出苗高峰在7月至8月间，多个研究中的刈割（5月20日、7月15日以及本研究的6月和8月）均处于一年蓬繁殖期，与种子散布期重叠的刈割可能创造有利于其随后萌发、定居和再入侵的开阔空隙。只有当9月29日（一年蓬主要萌发和定居期之后）刈割或完全不刈割时，一年蓬密度才下降。由于一年蓬具有冬季一年生生活史策略，当年的萌发和早期定居与其翌年密度和盖度密切相关，其优势度在生长季之前的萌发和早期定居阶段可能已被决定。
刈割选择性地提高了一年蓬的重要值，同时降低了多年生物种的重要值总和，这种对具有不同生活史策略植物类群的差异性效应，与一年生植物和多年生植物在资源分配策略上的根本差异有关——一年生植物通过快速生长和高繁殖投入集中于繁殖，而多年生植物将更多资源分配给根和茎等持久结构，干扰对生长期间成年植株存活率的降低不利于多年生物种，而一年生物种以种子形式存在可逃避此类干扰。在重复刈割维持下，一年蓬与多年生物种的共存可从演替视角解释：尽管两样地土壤和气候存在环境差异，刈割均导致一年蓬重要值显著上升和多年生物种重要值总和下降，PERMANOVA证实植物群落依刈割处理分为两个不同类群，表明群落演替停滞在一年蓬占优势的早期阶段。干扰可促进早期演替物种的入侵和优势，通过需要时间重建后期演替植被而延缓演替进程，刈割移除了地上生物量，抑制了后期演替物种的稳定定居，破坏了自然演替轨迹。
本研究得出以下结论：刈割能够促进一年蓬的优势度，其效应取决于刈割时间与该物种生活史策略之间的交互作用。刈割通过移除地上植被创造空隙并增加地表光照可利用性，从而促进一年蓬的定居和后续优势；但在一蓬主要萌发和定居期之后的9月下旬刈割并未增加其翌年密度，说明一年蓬的优势度并非简单地由刈割本身决定，而是由干扰产生的空隙与该物种萌发和定居期之间的同步性决定。相对光强与包括一年蓬在内的一年生和二年生草本密度显著相关，但与一年蓬单独密度无显著关系，且仅在某些调查期与其盖度相关，因此一年蓬的优势度应被理解为光照增加、种子可利用性、种间竞争、空隙形成与持续以及萌发定居时机等多重因素交互作用的结果。尽管两个研究样地土壤性质存在差异，一年蓬密度与刈割处理的关联强于与土壤条件的关联。在群落水平上，刈割提高了一年蓬的重要值，同时降低了多年生物种的重要值，表明重复刈割可能抑制多年生物种生长，维持对一年蓬等早期演替物种有利的条件，从而延缓演替进程。因此，在人为管理景观中有效管理一年蓬需要具有演替视角，超越简单地去除地上生物量，而应专注于在关键萌发和定居期尽量减少空隙形成，并维持多年生草本群落的稳定盖度。
